Cytoplasma

Cytoplasmaet er sammensat af organeller (eller “organeller”) med forskellige funktioner. Blandt de vigtigste organeller er ribosomer, vakuoler og mitokondrier. Hver organel har en specifik funktion i cellen og i cytoplasmaet. Cytoplasmaet indeholder en del af organismens arvemasse. Selv om det meste af det befinder sig i kernen, har nogle organeller, herunder mitokondrier og kloroplaster, en vis mængde DNA.

RibosomerRediger

Strukturen af et ribosom. De store (1) og små (2) underenheder er forbundet.

Ribosomer er cytoplasmatiske granulater, der findes i alle celler, og måler omkring 20 nm. De bærer også ribosomalt RNA.

Proteinsyntesen finder sted på ribosomer i cytoplasmaet. Messenger RNA’er (mRNA’er) og transfer RNA’er (tRNA’er) syntetiseres i kernen og overføres derefter til cytoplasmaet som separate molekyler. Ribosomalt RNA (rRNA) kommer ind i cytoplasmaet i form af en ribosomal underenhed. Da der er to typer af underenheder, er de to underenheder forbundet i cytoplasmaet med mRNA-molekyler for at danne komplette aktive ribosomer.

Aktive ribosomer kan være svævende i cytoplasmaet eller bundet til det ru endoplasmatiske reticulum. Ribosomer, der hænger i cytoplasmaet, har den primære funktion at syntetisere følgende proteiner:

1. Proteiner, der vil indgå i cytosolen.
2. Proteiner, der vil opbygge strukturelle elementer.
3. Proteiner, der udgør mobile elementer i cytoplasmaet.

Ribosomet består af to dele, en større og en mindre underenhed; disse forlader cellekernen hver for sig. Ved eksperimenter kan det fastslås, at de holdes sammen af ladninger, da underenhederne har en tendens til at adskille sig, når Mg+2-koncentrationen sænkes.

LysosomerRediger

Lysosomer er kugleformede vesikler med en diameter på mellem 0,1 og 1 μm. De indeholder ca. 50 enzymer, som regel hydrolytiske, i en sur opløsning; enzymerne har brug for denne sure opløsning for at fungere optimalt. Lysosomer holder disse enzymer adskilt fra resten af cellen og forhindrer dem i at reagere kemisk med celleelementer og organeller.

Lysosomer bruger deres enzymer til at genbruge cellens forskellige organeller, idet de opsluger dem, fordøjer dem og frigiver deres bestanddele til cytosolen. Denne proces kaldes autofagi, og cellen fordøjer unødvendige strukturer af sine egne. Materialet opsluges af vesikler fra det endoplasmatiske retikulum og Golgi-apparatet for at danne et autofagosom. Ved binding til det primære lysosom danner det et autophagolysosom og følger samme proces som ovenfor.

Ved endocytose opsamles materialer fra ydersiden af cellen og opsluges ved endocytose gennem plasmamembranen og danner et phagosom. Lysosomet binder sig til fagosomet for at danne et phagolysosom og hælder sit indhold ind i fagosomet og nedbryder stofferne i fagosomet. Når de er hydrolyseret, passerer de anvendelige molekyler ind i cellen for at indgå i metaboliske veje, og det, som cellen ikke har brug for, smides ud af cellen ved exocytose.

Lysosomer udsender også deres enzymer uden for cellen (exocytose) for at nedbryde andre materialer yderligere. I betragtning af deres funktioner er deres tilstedeværelse stor i hvide blodlegemer, fordi de har til opgave at nedbryde invaderende organer.

VacuolerRediger

Vacuolen er en sæk af væske omgivet af en membran. I plantecellen er vacuolen en enkelt, større vacuole; i dyrecellen er der derimod flere, mindre vacuoler. Den omgivende membran kaldes tonoplasten. Plantecellens vacuole indeholder en opløsning af mineralsalte, sukkerstoffer, aminosyrer og nogle gange pigmenter som f.eks. anthocyanin.

Plantevakuolen har flere funktioner:

• Sukkerstoffer og aminosyrer kan fungere som et midlertidigt fødevarelager.
• Anthocyaniner har en pigmentering, der giver kronbladene farve.
• De har generelt enzymer og kan overtage lysosomernes funktion.

Vacuolernes funktion i den animalske celle er at fungere som et sted, hvor proteiner opbevares; disse proteiner opbevares til senere brug eller snarere til eksport ud af cellen ved hjælp af exocytose. I denne proces smelter vakuolerne sammen med membranen, og deres indhold flyttes ud af cellen. Vakuolen kan også bruges til endocytose; denne proces indebærer transport af materialer uden for cellen, som ikke kan passere membranen, ind i cellen.

Endoplasmatisk retikulumRediger

Det endoplasmatiske retikulum er et komplekst system og en samling af indbyrdes forbundne membraner, der danner et cytoplasmatisk skelet. De danner et omfattende system af kanaler og holder ribosomer sammen. Deres form kan variere, da deres karakter afhænger af cellernes placering, som kan være komprimeret eller løst organiseret.

Billede af en kerne, det endoplasmatiske retikulum og Golgi-apparatet.
(1) Kerne (2) Kerneporer (3) Råt endoplasmatisk retikulum (RER) (4) Glat endoplasmatisk retikulum (REL) (5) Ribosom i RER (6) Proteiner, der transporteres (7) Vesikel (transport) (8) Golgi-apparatet (9) Cis-siden af Golgi-apparatet (10) Trans-siden af Golgi-apparatet (11) Cisterner i Golgi-apparatet.

En række lukkede hulrum af meget varierende form: flade plader, kugleformede vesikler eller snoede rør. De kommunikerer med hinanden og danner et sammenhængende netværk, der er adskilt fra hyaloplasmaet af membranen i det endoplasmatiske retikulum. Derfor er cytoplasmaets væskeindhold opdelt i to dele: det luminal- eller cisternelrum, der er indeholdt i det endoplasmatiske retikulum, og det cytosoliske rum, der omfatter ydersiden af det endoplasmatiske retikulum.

Hovedfunktionerne omfatter:

• Cirkulation af stoffer, der ikke frigives til cytoplasmaet.
• Servicerer som et område for kemiske reaktioner.
• Syntese og transport af proteiner, der produceres af ribosomer, som er fastgjort til deres membraner (kun RER).
• Glykosylering af proteiner (kun RER).
• Produktion af lipider og steroider (kun REL).
• Sørger for et strukturelt skelet for at opretholde cellens form.

Råt endoplasmatisk reticulumRediger

Når membranen er omgivet af ribosomer, kaldes den for det ru endoplasmatiske reticulum (RER). RER’s hovedfunktion er proteinsyntese, og det er netop derfor, at den er mest udbredt i voksende eller enzymudskillende celler. På samme måde kan en skade på cellen forårsage en stigning i proteinsyntesen, og RER dannes, hvilket forudsiger, at der er brug for proteiner til at reparere skaden.

Proteiner omdannes og bevæger sig til et område af RER’en, Golgi-apparatet. Andre makromolekyler end proteiner syntetiseres også i disse organer.

Glat endoplasmatisk reticulumRediger

I mangel af ribosomer kaldes det glat endoplasmatisk reticulum (SER). Dens vigtigste funktion er at producere cellens lipider, dvs. fosfolipider og kolesterol, som indgår i cellemembranerne. De andre cellulære lipider (fedtsyrer og triglycerider) syntetiseres i cytosolen, hvilket er grunden til, at den er mere rigelig i celler med tilhørende sekretioner, som f.eks. en talgkirtel. Det er dog sjældent forekommende i de fleste celler.

Golgi-apparatRediger

Golgi-apparatet, der er opkaldt efter sin opdager Camillo Golgi, ligner i sin struktur det endoplasmatiske retikulum, men er mere kompakt. Den består af skiveformede membransække og er placeret nær cellekernen.

En dictyosom er navnet på hver stak af sække. De måler ca. 1 µm i diameter og samler ca. 6 cisterner, men i lavere eukaryoter kan de være op til 30 i antal. I eukaryote celler er Golgi-apparatet mere eller mindre udviklet, afhængigt af deres funktion. I hvert tilfælde varierer antallet af dictyosomer fra få til mange.

Skema over det endomembranøse system i en eukaryote celle.

Golgi-apparatet består af en eller flere serier af let buede, fladtrykte cisterner afgrænset af membraner, og dette er kendt som Golgi-stakken eller dictyosomet. Enderne af hver cisterne er udvidede og omgivet af vesikler, der enten smelter sammen med denne opførsel eller adskilles fra den ved gemination.

Golgi-apparatet er strukturelt og biokemisk polariseret. Den har to forskellige sider: cis- eller dannelsesfladen og trans- eller modningsfladen. cis-siden er placeret tæt på ER’s membraner. Dens membraner er tynde og har samme sammensætning som retikulummembranerne. Rundt om den ligger Golgiblærerne, også kaldet overgangsblærer, som stammer fra ER. Transfladen er normalt tæt på plasmamembranen. Dens membraner er tykkere og ligner plasmamembranen. Større vesikler, de sekretoriske vesikler, er placeret på denne side.

Deres funktioner er forskellige:

• Modificering af stoffer syntetiseret i RER: stoffer fra RER omdannes i Golgi-apparatet. Disse transformationer kan være aggregeringer af kulhydratrester for at opnå den endelige struktur eller for at blive proteolyseret for at opnå deres aktive konformation. For eksempel syntetiseres proinsulin i RER’en i acinarcellerne i bugspytkirtlen, som på grund af de transformationer, det gennemgår i Golgi-apparatet, vil få insulinets endelige form eller konformation. De enzymer, der findes i dictyosomerne, er i stand til at modificere makromolekyler ved glykosylering (tilsætning af kulhydrater) og fosforylering (tilsætning af fosfater). For at gøre dette transporterer Golgi-apparatet visse stoffer såsom nukleotider og sukkerstoffer ind i organellen fra cytoplasmaet. Proteiner er også mærket med signalsekvenser, der bestemmer deres endelige destination, f.eks. tilføjes mannose-6-fosfat til proteiner, der er bestemt til lysosomer.
• Til fremstilling af glykoproteiner, der er nødvendige for sekretion, ved at tilføje et kulhydrat til proteinet.
• For at producere sekretoriske enzymer, f.eks. fordøjelsesenzymer i bugspytkirtlen, passerer stofferne gennem alle Golgi-apparatets saccules, og når de når frem til dictyosomets transside i form af sekretoriske vesikler, transporteres de til deres bestemmelsessted uden for cellen ved at krydse cytoplasmisk membran ved eksocytose. Et eksempel herpå er de proteoglykaner, der udgør dyrenes ekstracellulære matrix. Golgi-apparatet er den organelle, hvor den vigtigste kulhydratsyntese finder sted. Dette vil blive klaret af enzymer i Golgi via en xylose-rest. En anden måde at markere et protein på kan være ved sulfatering af en sulfotransferase, som får et svovlmolekyle fra en donor kaldet PAPS. Denne proces finder sted i proteoglykanernes GAG’er og i proteinkerner. Dette niveau af sulfatering er meget vigtigt for proteoglycanernes mærkningsfunktioner og giver proteoglycanet en negativ nettoladning.
• Segregering af kulhydrater, som f.eks. dem, der bruges til at genopbygge cellevæggen.
• Transport og lagring af lipider.
• Dannelse af primære lysosomer.

MitokondrierRediger

Mitokondrier er en organel, der kan findes i alle eukaryote celler, selv om de i højt specialiserede celler kan være fraværende. Antallet af mitokondrier varierer alt efter celletype, og deres størrelse er generelt mellem 5 μm lange og 0,2 μm brede.

De er omgivet af en dobbeltmembran. Den yderste membran kontrollerer bevægelsen af stoffer ind og ud af cellen og adskiller organellen fra hyaloplasmaet. Den ydre membran indeholder specialiserede transportproteiner, der gør det muligt for molekyler at passere fra cytosolen til intermembranrummet.

Mitokondriemembraner er lavet af fosfolipider og proteiner. Begge materialer er bundet sammen og danner et lipid-proteinretikulum. Mitokondrier har forskellige funktioner:

• Oxidation af pyruvat til CO2m koblet til reduktion af de elektroniske bærere nad+ og fad (til nadh og fadh2)
• Transfer af elektroner fra nadh og fadh2 til o2, koblet til generering af proton-motivationskraft
• Udnyttelse af den energi, der er lagret i den elektrokemiske protongradient, til ATP-syntese af f1 f0-komplekset.

Den indre membran er foldet ind mod midten, hvilket giver anledning til forlængelser kaldet cristae, hvoraf nogle strækker sig over hele organellens længde. Deres hovedfunktion er primært at være det område, hvor de respiratoriske processer finder sted. Overfladen af disse cristae har granulater langs deres længde.

Rummet mellem de to membraner er intermembranrummet. Resten af mitokondriet er matrixen. Det er et halvstive materiale, der indeholder proteiner, lipider og lidt DNA.

MatrixEdit

Matrixen består af en sammensætning af et halvflydende materiale. Det har en gel-lignende konsistens på grund af tilstedeværelsen af en høj koncentration af vandopløselige proteiner, består af 50 % vand og indeholder:

• Dobbeltcirkulære DNA-molekyler (mitokondrie-DNA), som indeholder information til syntese af en række mitokondrieproteiner.
• Mitokondrie-RNA-molekyler, der danner mitorribosomerne, som adskiller sig fra resten af de cellulære ribosomer.
• Ribosomer (mitorribosomerne), som er placeret både frit og fastgjort til den indre mitokondrielle membran. De ligner bakterielle ribosomer.
• Ioner, calcium og fosfat, ADP, ATP, coenzym-A og et stort antal enzymer.

Indre membranRediger

Denne mitokondrielle membran har et større overfladeareal på grund af mitokondrielle ribber. Den er rigere på proteiner end andre cellemembraner. Dens lipider indeholder ikke kolesterol, og den er rig på en sjælden fosfolipid, cardiolipin.

Dets proteiner er varierede, men udmærker sig ved:

• Proteinerne, der danner den kæde, der transporterer elektroner til molekylær oxygen (respiratorisk kæde)
• Et enzymkompleks, ATP-syntase, der katalyserer ATP-syntesen og består af tre dele: En kugle på ca. 9 nm i diameter. Det er den katalytiske del af komplekset og kaldes F-faktor.
• Transporterproteiner, som tillader ioner og molekyler at passere gennem den indre mitokondriemembran, som er temmelig uigennemtrængelig for ionpassage.

Ydre membranRediger

Mitokondriernes ydre membran ligner andre cellemembraner, især det endoplasmatiske retikulums membran. Dens bestanddele omfatter:

• Proteiner, som danner store “vandige kanaler eller poriner”, hvilket gør den meget permeabel i modsætning til den indre mitokondriemembran.
• Enzymer, f.eks. enzymer, der aktiverer fedtsyrer til oxidation i matrixen.

IntermembranrummetRediger

Sammensætningen svarer til sammensætningen af hyaloplasmaet. Funktioner omfatter:

• Respiratoriske oxidationer.
• Mitokondriel proteinsyntese. Denne funktion udføres på samme måde som proteinsyntesen i hyaloplasmaet.

PeroxisomerRediger

Grundlæggende struktur af et peroxisom.

Peroxisomer (eller mikroorganer) er sfæriske, membranbundne legemer med en diameter på mellem 0,5 og 1,5 μm. De dannes ved knopskydning fra det glatte endoplasmatiske retikulum. Ud over at være granulære har de ingen indre struktur. De har en række metabolisk vigtige enzymer, især enzymet katalase, som nedbryder nedbrydningen af hydrogenperoxid. Derfor kaldes de peroxisomer. Nedbrydningen af hydrogenperoxid er repræsenteret i en ligning.

H 2 O 2 + R ′ H 2 ⟶ R ′ + 2 H 2 O {displaystyle H_{2}O_{2}+R’H_{2}{2}{2}longrightarrow R’+2H_{2}O}