二核体形成は細胞型特異的ホメオドメイン転写因子（相手型因子）の活性によって起こり、この因子は制御複合体を形成し二核体状態を確立します。 コプリノプシスやシゾフィラムを用いた長年の古典的な遺伝学的研究により、交配型因子の働きに関する理解の基礎が作られた。 担子菌類には、トウモロコシ（スマット）の病原菌であるUstilago maydisや、真菌性髄膜炎の主要原因として世界的に分布するヒト病原性のCryptococcus neoformansなど、多くの病原性真菌も含まれている。 この2つは、最近の分子生物学的研究により、古典的なホメオドメイン複合体の下流で機能する新しい制御機構が明らかになり、ジカリオンが確実に定着し増殖するようになった（Kruzel & Hull, 2010）。 例えば、Ustilago maydisでは、ジカリオンの形成は、Chk1とAtr1と呼ばれる2つの保存されたDNA損傷チェックポイントキナーゼを含むDNA損傷応答カスケードによって制御されている（Pérez-Martín & de Sena-Tomás, 2011）。
2019年7月更新
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