Bodenmikroorganismen sind die am häufigsten vorkommenden Biota im Boden und verantwortlich für den Kreislauf von Nährstoffen und organischen Stoffen, die Bodenfruchtbarkeit, die Bodensanierung, die Pflanzengesundheit und die Primärproduktion des Ökosystems. Zu den nützlichen Mikroorganismen gehören solche, die symbiotische Verbindungen mit Pflanzenwurzeln eingehen (Rhizobien, Mykorrhizapilze, Actinomyceten, diazotrophe Bakterien), die Nährstoffmineralisierung und -verfügbarkeit fördern, Pflanzenwachstumshormone produzieren und als Antagonisten von Pflanzenschädlingen, Parasiten oder Krankheiten wirken (Biokontrollmittel). Viele dieser Organismen sind bereits von Natur aus im Boden vorhanden, obwohl es in manchen Situationen vorteilhaft sein kann, ihre Populationen entweder durch Inokulation oder durch Anwendung verschiedener landwirtschaftlicher Bewirtschaftungsmethoden, die ihre Häufigkeit und Aktivität erhöhen, zu erhöhen.
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a) Mykorrhizen. Mehr als 90 % der Pflanzen auf der Welt sind Mykorrhiza-Pflanzen, mit unterschiedlichem Grad an Abhängigkeit und Nutzen aus dieser Verbindung. Die bekanntesten und vielleicht häufigsten Mykorrhiza-Symbiosen sind die arbuskuläre Mykorrhiza (viele Pflanzenarten) und die Ektomykorrhiza (nur holzige Arten; meist Baum- und Straucharten), obwohl auch mehrere andere Arten (z. B. Ericaceous, Orchidaceous, Ectendo-mycorrhizae) existieren (Allen et al., 1995). Die positive Rolle von Mykorrhizen in der Pflanzenproduktion ist gut dokumentiert, mit vielen Fällen von Wachstums- und Ertragssteigerungen, insbesondere bei stark abhängigen, anfälligen Pflanzen. Die Reaktion der Pflanze kann verschiedene Gründe haben, obwohl sie in den meisten Fällen auf eine Vergrößerung der effektiven Wurzelfläche für die Wasser- und Nährstoffextraktion zurückzuführen ist, da das Hyphengeflecht der Mykorrhiza als natürliche Erweiterung des Wurzelsystems der Pflanze wirkt. Die Pflanze gibt C an die Mykorrhiza ab und erhält im Gegenzug die Möglichkeit, die Ressourcen des Bodens besser zu nutzen. Weitere Vorteile der Mykorrhiza-Assoziation sind ein verbesserter Schutz gegen Krankheitserreger, eine höhere Toleranz gegenüber Schadstoffen und eine größere Widerstandsfähigkeit gegen Wasserstress, hohe Bodentemperaturen, ungünstige pH-Werte im Boden und Transplantationsschock“. Die weit verbreitete Verwendung von Mykorrhiza-Impfstoffen in Agrarökosystemen wurde jedoch durch die Schwierigkeit behindert, arbuskuläre Mykorrhizen zu züchten und genügend Impfstoffe zu erschwinglichen Preisen herzustellen. Es scheint, dass die praktischsten Anwendungen von Mykorrhizapilzen derzeit die Sanierung und Rekultivierung von Böden sowie die Beimpfung von Baum- und Pflanzensetzlingen in Baumschulen mit arbuskulären und Ekto-Mykorrhizen sind. Dennoch ist die Förderung natürlich vorkommender Mykorrhizapopulationen auf landwirtschaftlichen Feldern (und ihr potenzieller Nutzen für die wachsenden Pflanzen) machbar, und durch die Anwendung verschiedener Bewirtschaftungsmethoden, die die Mykorrhizapopulationen und -aktivität fördern, wie z. B. reduzierte Bodenbearbeitung, Fruchtfolgen und geringere N- und P-Anwendungen, können bedeutende Vorteile erzielt werden (Abbott und Robson, 1994).
Fallstudie B1. Management der Anbaufolge und „in situ“-Produktion von arbuskulären Mykorrhiza-Inokulo (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
Das Ziel aller praktischen Methoden zum Management der arbuskulären Mykorrhizapilz-Population ist die Optimierung der Symbiose für eine bessere Pflanzenproduktion. Für die Bewirtschaftung von AMF-Populationen stehen zwei Hauptkonzepte zur Verfügung:
- Inokulation von Kulturpflanzen mit ausgewählten, wirksamen AMF
- Kulturpflanzenarten werden für die vorhandene AMF-Population ausgewählt, um diese effizient zu nutzen.
Da der Pflanzenwirt für die Vermehrung bestimmter AMF-Arten selektiv sein kann, kann die Anbaufolge die Artenzusammensetzung der AMF-Gemeinschaften beeinflussen. Es ist von entscheidender Bedeutung zu berücksichtigen, wie AMF, die sich in einem bestimmten Anbausystem vermehren, die Pflanzenproduktion beeinflussen können. Die Verwendung eines geeigneten Wirts zur Erhöhung der Infektiosität des Bodens vor der Aussaat der Hauptkultur ist eine mögliche Bewirtschaftungsmethode, die eine Alternative zur Inokulation darstellen könnte.
Abbildung 1. Das Trockengewicht von Leinsamen variierte mit der Vorfrucht und stand in Zusammenhang mit der Bodendichte von AMF-Sporen (modifiziert nach Thompson, 1991).
Das Bodeninokulumpotenzial von AMF wurde in einem Mikrokosmos-Experiment der Universität Reading (Montanez, 2000) nach dem Anbau von Sojabohnen fast verdoppelt und nach dem Anbau von Raps auf Null reduziert. In Feldversuchen mit Leinsamen (Thompson, 1991) erzeugte der Voranbau von Leguminosen oder Sonnenblumen die höchsten Dichten an AMF-Restsporen und führte zu den höchsten Trockengewichten von Leinsamen (Abbildung 1).
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b) Rhizobien. Die Rolle der sechs Gattungen der Bakterienfamilie Rhizobiaceae in der landwirtschaftlichen Produktion ist ebenfalls gut dokumentiert, mit vielen Fällen von Ertragssteigerungen durch Inokulation (Tabelle).
Die Rhizobien infizieren die Pflanzenwurzeln und bilden Knöllchen, in denen N2 gebunden wird, wodurch die Pflanze den größten Teil des Stickstoffs erhält, den sie für ihre Entwicklung benötigt. Gut knöllchenbildende Pflanzen mit einer effizienten Symbiose können bis zu mehreren hundert ha-1 N pro Jahr binden. Ein Teil dieses N wird dem Boden während des Pflanzenwachstums durch „undichte“ Wurzeln zugeführt, der größte Teil verbleibt jedoch im Pflanzengewebe und wird bei der Zersetzung freigesetzt, was den nachfolgenden Kulturen oder der Zwischenfrucht zugute kommt.
Eine vorherige Besiedlung der Leguminosenwurzeln durch Mykorrhizapilze kann die Nodulation durch Rhizobien erheblich verbessern, was letztlich die potenziellen Wachstumsvorteile erhöht. Trotz der offensichtlichen Vorteile der Rhizobienimpfung oder -behandlung gibt es jedoch mehrere Faktoren, die den weit verbreiteten Einsatz dieser Technik zur Steigerung der Leguminosenerträge weiterhin einschränken: Einsatz von Stickstoffdünger, fehlende Anreize für den Anbau von Leguminosen, Umweltbedingungen (insbesondere edaphische Bedingungen, z. B., niedriger P-Status), Schwierigkeiten bei der Herstellung von Inokula und die daraus resultierende geringe Verfügbarkeit, geringe genetische Kompatibilität der Wirtsleguminose mit den Bakterien (geringe Wirksamkeit) und das Fehlen geeigneter politischer und wirtschaftlicher Anreize und Infrastrukturen (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Fallstudie B2. Überblick und Fallstudien zur biologischen Stickstofffixierung: Perspektiven und Grenzen. (Montañez A., 2000)
Es gibt verschiedene Methoden zur Verbesserung der Stickstofffixierung:
- Wirtspflanzenauswahl (Züchtung von Leguminosen für eine verbesserte Stickstofffixierung)
- Auswahl effektiver Stämme, die in der Lage sind, mehr Stickstoff zu fixieren
- Anwendung verschiedener agronomischer Methoden, die die Bodenbedingungen für die Pflanze und den mikrobiellen Symbionten verbessern
- Inokulationsmethoden
Kein Ansatz ist besser als die anderen, die Kombination von Erfahrungen aus verschiedenen Disziplinen in interdisziplinären Forschungsprogrammen sollte verfolgt werden.
Die Fallstudie zeigt anhand mehrerer Beispiele, wie unterschiedliche Strategien je nach ökologischen, sozialen und wirtschaftlichen Bedingungen zum Erfolg führen können.
Vollständige Fallstudie (PDF, 77KB)
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c) Andere N2-fixierende symbiotische Biota. Zu den weiteren symbiotischen N2-fixierenden Beziehungen von Pflanzen mit Mikroben gehören Actinomyceten (Frankia), die vor allem mit Bäumen und Sträuchern (aber auch mit einigen Nutzpflanzen wie Sorghum) in Beziehung stehen, sowie Symbiosen zwischen endophytischen diazotrophen Bakterien (z. B. Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) und Gräsern (Baldani et al., 1999). Die Frankia-Symbiose wird im Allgemeinen bei der Landgewinnung und -sanierung genutzt, wobei hauptsächlich Casuarinales-Bäume verwendet werden, um den Boden an Ort und Stelle zu halten (z. B. bei Sanddünen), aber ihr Potenzial wird noch nicht ausreichend genutzt, und es sind weitere Anstrengungen zu ihrer Entwicklung und Anwendung erforderlich. Andererseits ist die Erforschung und Nutzung endophytischer Bakterien in tropischen Regionen, insbesondere in Brasilien und Mexiko, gut entwickelt. Diese Bakterien fixieren nicht nur N2, sondern verändern auch die Form und erhöhen die Anzahl der Wurzelhaare, was den Pflanzen hilft, mehr Nährstoffe aufzunehmen. Die Anwendung dieser Organismen in Inokulantien wird weiterhin in großem Umfang durchgeführt (vor allem bei Mais, teilweise auch bei Reis, Weizen, Zuckerrohr und Reis), und die Ertragssteigerungen reichen von vernachlässigbar bis zu fast 100 %, je nach Kultur und verwendeten Bakterien (Baldani et al., 1999).
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d) Andere das Pflanzenwachstum fördernde Bakterien. Verschiedene andere nützliche Organismen der Rhizosphäre, die als pflanzenwachstumsfördernde Bakterien (PGPB) bezeichnet werden, wurden verwendet, meist als Impfmittel für Saatgut. PGPB beeinflussen das Pflanzenwachstum durch direkte Wachstumsförderung (hormonelle Wirkungen), induzierte systemische Resistenz, Mineralisierung, Substratkonkurrenz, Nischenausschluss, Entgiftung des umgebenden Bodens und Produktion von Antibiotika, Chitinasen, Cyanid und Siderophoren (Mahaffee und Kloepper, 1994). Mehrere Bakterienarten und -gattungen wurden als Pflanzenwachstumsförderer eingesetzt, darunter Pseudomonaden (z. B. Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), Bazillen (z. B. Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) und andere (z. B. Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee und Kloepper, 1994). Von diesen sind Agrobacterium radiobacter, das zur Bekämpfung von Kronengallen bei verschiedenen Pflanzenfamilien eingesetzt wird, Bacilus subtilus zur Unterdrückung von Rhizoctonia solani-Infektionen (Getreide-Wurzelfäule) und verschiedene Inokulanzien (meist auf Bacilus-Basis), die als YIB (ertragssteigernde Bakterien) bezeichnet werden und in ganz China bei Gemüsekulturen weit verbreitet sind, wahrscheinlich die erfolgreichsten (Chen et al., 1993). Das größte Hindernis für eine breitere Anwendung dieser Techniken ist wahrscheinlich das mangelnde Verständnis der Wechselwirkungen zwischen den PGPB und der Wirtspflanze sowie der einheimischen Bodenmikroflora. Ein verbessertes Verständnis dieser Phänomene wird eine genauere Vorhersage der Auswirkungen der Inokulation und ihres potenziellen Nutzens ermöglichen.
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e) Biokontrollpilze. Pilzliche Wirkstoffe wurden in großem Umfang zur biologischen Bekämpfung von Pilzkrankheiten und Insektenschädlingen eingesetzt. Verschiedene nicht pathogene (saprophytische) Stämme von Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. wurden zur Verringerung von Schäden (Wurzelfäule, Welke, Feuchtigkeitsverlust und kahle Stellen) eingesetzt, die durch ihre pathogenen „Vettern“ und andere pathogene Pilze (z. B. Pythium, Sclerotium, Verticillium) verursacht wurden (Cook, 1994; Miller, 1990). Der Pilz Metarrhizium anisopliae wurde erfolgreich zur Abtötung von Larven der Grasmaden (Skarabäuskäfer) auf Weiden eingesetzt (Rath, 1992), und mehrere Gattungen von nematodenfressenden oder nematophagen Pilzen (z. B., Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) haben ein Potenzial zur Bekämpfung von pflanzenparasitären Nematoden gezeigt, wenngleich das Bekämpfungsniveau weit unter dem liegt, das durch den Einsatz von Nematiziden erreicht wird (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke und Perry, 1997).
Obwohl einige dieser Antagonisten ein hervorragendes Potenzial für eine breitere Anwendung aufweisen (insbesondere Trichoderma), werden sie nach wie vor viel zu wenig genutzt, was in erster Linie auf die strengen Vorschriften für ihre Verwendung und die technischen Schwierigkeiten zurückzuführen ist, die mit der Einführung und Aufrechterhaltung eines bestimmten Pilzstammes im Boden verbunden sind. Zu den technischen Problemen, die es zu überwinden gilt, gehören: die Ermittlung der Faktoren, die ihre Überlebensrate im Boden beeinflussen, der beste Stamm für jede Kultur und die Feldbedingungen, die besten Methoden der Feldausbringung, die beste Formulierung für die Verabreichung, die am besten geeigneten landwirtschaftlichen Bewirtschaftungsmethoden zur Verbesserung der Biokontrolle und die Schulung der Landwirte in der Anwendung der Technologie (Cook, 1994). Neben der direkten Methode der Inokulation gibt es auch indirekte Methoden der Krankheits- und Schädlingsbekämpfung, bei denen verschiedene landwirtschaftliche Praktiken eingesetzt werden, die präventiv oder antagonistisch auf die Organismen wirken (z.B., Bodensolarisierung, Fruchtfolge, Verwendung gentechnisch resistenter Sorten, Ausbringung von organischem Material und Düngemitteln, reduzierte oder keine Bodenbearbeitung, natürliche Pestizide und prophylaktische Bekämpfung oder Verhinderung der Einschleppung von Krankheiten) sind ebenfalls erfolgreich und lassen sich leichter umsetzen, um ein integriertes Bodengesundheitsmanagement zu fördern (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
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f) Biokontroll-Nematoden. Entomopathogene Nematoden der Gattungen Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema und Heterorhabditis wurden erfolgreich zur Bekämpfung eines breiten Spektrums von Schadinsekten im Gartenbau, im Nahrungsmittelanbau sowie in Natur- und Plantagenwäldern eingesetzt: Engerlinge (Larven von Skarabäuskäfern), Rüsselkäfer, Termiten, Ameisen, Maulwurfsgrillen, Heerwürmer, Fruchtfliegen, Skarabäusfliegen, Kartoffel-, Gurken- und Flohkäfer, Heuschrecken, Rübenmotten, Holzwespen und Wurzelwürmer (Webster, 1980; Klein, 1990). Der Erfolg dieser Nematoden liegt in der Tatsache begründet, dass die meisten (bis zu >90%) der Schadinsekten zumindest einen Teil ihres Lebenszyklus in Kontakt mit dem Boden verbringen, wo sie auch auf die biokontrollierenden Nematoden treffen, die nicht nur natürlich vorkommen, sondern auch ein breites Wirtsspektrum haben und in der Lage sind, ihren Wirt aufzusuchen und schnell abzutöten. Außerdem lassen sie sich leicht in Massenproduktion herstellen und sind umweltverträglich. Über die Rolle der pilzfressenden Nematoden bei der Bekämpfung pflanzenpathogener Pilze wissen wir nur sehr wenig, können aber vermuten, dass sie möglicherweise wichtig sind. Es wurden nur wenige Versuche zur Masseneinführung im Gewächshaus durchgeführt, aber die Ergebnisse scheinen vielversprechend zu sein, da sie eine wirksame Kontrolle verschiedener wurzelinfizierender Pilze wie Rhizoctonia, Pythium, Armillaria und Fusarium ermöglichen (Curl und Harper, 1990). Weitere Arbeiten, insbesondere im Feld, sind erforderlich, um diese Ergebnisse und dieses potenzielle Mittel zur biologischen Krankheitsbekämpfung zu bestätigen.
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g) Unterdrückende Böden. Böden oder Bereiche im Feld und im Agrarökosystem, die eine größere relative Resistenz gegenüber der Krankheitsausprägung in Pflanzen aufweisen (trotz des Vorhandenseins des Erregers, einer anfälligen Wirtspflanze und günstiger klimatischer Bedingungen), werden als „suppressive Böden“ bezeichnet (Alabouvette, 1999). Jeder Boden hat ein Potenzial zur Krankheitsunterdrückung, und darüber hinaus können landwirtschaftliche Bewirtschaftungspraktiken verbessert werden, um natürlich vorkommende krankheitsunterdrückende Aktivitäten zu fördern. Die meisten krankheitsunterdrückenden Böden scheinen einen neutralen bis alkalischen pH-Wert (pH>7) zu haben, und die Kalkung saurer, krankheitsanfälliger Böden kann den Schweregrad einiger pilzlicher Krankheitserreger wie z. B. der Welke wirksam verringern (Alabouvette, 1999). Die andere Strategie zur Verbesserung der Bodenunterdrückung besteht in der Isolierung und Auswahl effizienter antagonistischer Mikroorganismen für die Inokulation im Feld.
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