Les micro-organismes du sol sont les plus abondants de tous les biotes du sol et sont responsables du pilotage du cycle des nutriments et de la matière organique, de la fertilité du sol, de la restauration du sol, de la santé des plantes et de la production primaire des écosystèmes. Les micro-organismes bénéfiques comprennent ceux qui créent des associations symbiotiques avec les racines des plantes (rhizobia, champignons mycorhiziens, actinomycètes, bactéries diazotrophes), favorisent la minéralisation et la disponibilité des nutriments, produisent des hormones de croissance des plantes et sont des antagonistes des ravageurs, parasites ou maladies des plantes (agents de biocontrôle). Beaucoup de ces organismes sont déjà naturellement présents dans le sol, bien que dans certaines situations, il puisse être bénéfique d’augmenter leurs populations soit par inoculation, soit par l’application de diverses techniques de gestion agricole qui augmentent leur abondance et leur activité.
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a) Les mycorhizes. Plus de 90% des plantes du monde sont mycorhizées, avec des degrés variables de dépendance et de bénéfices tirés de cette association. Les symbioses mycorhiziennes les plus connues et peut-être les plus courantes impliquent les mycorhizes à arbuscules (de nombreuses espèces cultivées) et les ectomycorhizes (uniquement les espèces ligneuses ; principalement les espèces d’arbres et d’arbustes), bien que plusieurs autres types (par exemple, Ericaceous, Orchidaceous, Ectendo-mycorrhizae) existent également (Allen et al., 1995). Le rôle positif des mycorhizes dans la production végétale est bien documenté, avec de nombreux cas d’amélioration de la croissance et du rendement, en particulier chez les plantes sensibles et très dépendantes. La réponse de la plante peut être due à diverses raisons, bien que dans la plupart des cas, elle soit due à une augmentation de la surface effective des racines pour l’extraction de l’eau et des nutriments, puisque le réseau d’hyphes mycorhiziens fonctionne comme une extension naturelle du système racinaire de la plante. La plante donne du carbone aux mycorhizes en échange d’une plus grande capacité à utiliser les ressources du sol indigène. Les autres avantages de l’association mycorhizienne sont une protection accrue contre les agents pathogènes, une meilleure tolérance aux polluants et une plus grande résistance au stress hydrique, à la température élevée du sol, au pH défavorable du sol et au « choc » de la transplantation. L’utilisation à grande échelle des inoculants mycorhiziens dans les agroécosystèmes a toutefois été entravée par la difficulté de cultiver des mycorhizes à arbuscules et de produire suffisamment d’inoculums à des prix abordables. Il semble que les utilisations actuelles les plus pratiques des mycorhizes concernent les efforts de restauration et de remise en état des terres, et l’inoculation par les mycorhizes à arbuscules et les ecto-mycorhizes des semis d’arbres et de cultures dans les pépinières. Néanmoins, l’amélioration des populations mycorhiziennes naturelles dans les champs agricoles (et leurs avantages potentiels pour les cultures en croissance) est réalisable et des avantages importants peuvent être obtenus par l’adoption de diverses pratiques de gestion qui améliorent les populations et l’activité mycorhiziennes, telles que le travail réduit du sol, la rotation des cultures et des applications plus faibles de N et de P (Abbott et Robson, 1994).
Etude de cas B1. Gestion des séquences culturales et production « in situ » d’inoculo de mycorhize à arbuscules (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
L’objectif de toutes les méthodes pratiques de gestion de la population de champignons mycorhize à arbuscules est d’optimiser la symbiose pour une meilleure production végétale. Deux concepts principaux sont disponibles pour gérer les populations de champignons mycorhizes :
- Inoculation de la culture avec des champignons mycorhizes efficaces sélectionnés
- Les espèces cultivées sont sélectionnées pour la population de champignons mycorhizes existante, en faisant une utilisation efficace de celle-ci.
Parce que la plante hôte peut être sélective dans la reproduction de certaines espèces de champignons mycorhizes, la séquence de culture peut influencer la composition en espèces des communautés de champignons mycorhizes. Il est essentiel de considérer comment les AMF qui prolifèrent dans un système de culture particulier, pourraient affecter la production agricole. L’utilisation d’un hôte approprié pour augmenter l’infectivité du sol, avant le semis de la culture principale, est une pratique de gestion potentielle, qui pourrait être une alternative à l’inoculation.
Figure 1. Le poids sec des graines de lin varie en fonction de la culture précédente et est lié aux densités de spores de MA dans le sol (modifié de Thompson, 1991).
Le potentiel d’inoculum de MA dans le sol a été presque doublé après la plantation de soja et réduit à zéro après la plantation de colza dans une expérience en microcosme menée à l’Université de Reading (Montanez, 2000). Bien que, dans des essais sur le terrain avec des graines de lin (Thompson, 1991), la préculture avec des légumineuses ou des tournesols a généré les densités les plus élevées de spores résiduelles d’AMF et a entraîné les poids secs les plus élevés des graines de lin (Figure 1).
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b) Rhizobia. Le rôle des six genres de la famille bactérienne des Rhizobiaceae dans la production agricole a également été bien documenté, avec de nombreux cas d’augmentation du rendement avec l’inoculation (tableau).
Les rhizobia infectent les racines des plantes, créant des nodules où le N2 est fixé, fournissant à la plante la plupart de l’azote dont elle a besoin pour son développement. Les plantes bien nodulées avec une symbiose efficace peuvent fixer jusqu’à plusieurs centaines d’ha-1 de N par an-1. Une partie de cet azote est ajoutée au sol pendant la croissance de la plante par les racines « fuyantes », mais la plupart reste dans les tissus de la plante et est libérée pendant la décomposition, au profit des cultures suivantes ou de la culture intercalaire.
La colonisation préalable des racines de la légumineuse par les mycorhizes peut grandement améliorer la nodulation par les rhizobia, augmentant finalement les avantages potentiels de croissance. Cependant, malgré les avantages évidents de l’inoculation ou de la gestion rhizobienne, plusieurs facteurs continuent de limiter l’utilisation généralisée de cette technique pour améliorer les rendements des légumineuses : utilisation d’engrais azotés, manque d’incitations à cultiver des légumineuses, contraintes environnementales (notamment édaphiques ; ex, faible statut P), la difficulté de produire des inocula et leur faible disponibilité conséquente, la faible compatibilité génétique de la légumineuse hôte avec les bactéries (faible efficacité), et le manque d’incitations politiques et économiques et d’infra-structures appropriées (Giller et al., 1994 ; Hungria et al., 1999).
Etude de cas B2. Aperçu et études de cas sur la fixation biologique de l’azote : perspectives et limites. (Montañez A., 2000)
Il existe plusieurs méthodes pour améliorer la fixation de l’azote :
- sélection de la plante hôte (sélection de légumineuses pour une meilleure fixation de l’azote)
- sélection de souches efficaces capables de fixer plus d’azote
- utilisation de différentes méthodes agronomiques qui améliorent les conditions du sol pour la plante et le symbiote microbien
- méthodes d’inoculation
Aucune approche n’est meilleure que les autres, la combinaison des expériences de diverses disciplines dans des programmes de recherche interdisciplinaires devrait être poursuivie.
Plusieurs exemples sont illustrés dans cette étude de cas montrant comment différentes stratégies peuvent réussir, selon les conditions environnementales, sociales et économiques.
Étude de cas complète (PDF, 77KB)
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c) Autres biotes symbiotiques fixateurs de N2. Les autres relations symbiotiques de fixation de N2 des plantes avec les microbes comprennent les relations actinomycètes (Frankia) avec la plupart des arbres et arbustes (et aussi certaines cultures comme le sorgho), et la symbiose entre les bactéries diazotrophes endophytes (par exemple, Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) et les graminées (Baldani et al., 1999). La symbiose Frankia est généralement exploitée dans les efforts de récupération et de restauration des terres en utilisant principalement les arbres Casuarinales pour maintenir le sol en place (par exemple, les dunes de sable), mais son potentiel est encore sous-utilisé et des efforts supplémentaires sur son développement et ses applications sont nécessaires. D’autre part, la recherche sur les bactéries endophytes et leur utilisation ont été bien développées dans les régions tropicales, en particulier au Brésil et au Mexique. Ces bactéries fixent non seulement le N2 mais modifient également la forme et augmentent le nombre de poils racinaires, aidant ainsi les plantes à acquérir davantage de nutriments. L’application de ces organismes dans des inoculants continue d’être réalisée à grande échelle (principalement dans le maïs, un peu dans le riz, le blé, la canne à sucre et le riz), et des augmentations de rendement allant de négligeables jusqu’à presque 100% ont été obtenues, selon la culture et les bactéries utilisées (Baldani et al., 1999).
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d) Autres bactéries favorisant la croissance des plantes. Divers autres organismes bénéfiques de la rhizosphère intitulés bactéries favorisant la croissance des plantes (PGPB) ont été utilisés, principalement comme inoculants de semences. Les PGPB affectent la croissance des plantes par la promotion directe de la croissance (effets hormonaux), la résistance systémique induite, la minéralisation, la compétition pour le substrat, l’exclusion de niche, la détoxification du sol environnant et la production d’antibiotiques, de chitinases, de cyanure et de sidérophores (Mahaffee et Kloepper, 1994). Plusieurs espèces et genres bactériens ont été utilisés comme promoteurs de croissance des plantes, y compris les pseudomonades (par exemple, Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), les bacilles (par exemple, Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) et d’autres (par exemple, Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee et Kloepper, 1994). Parmi celles-ci, les plus réussies ont probablement été Agrobacterium radiobacter, utilisée pour contrôler la galle du collet sur plusieurs familles de plantes, Bacilus subtilus pour supprimer l’infection par Rhizoctonia solani (pourriture des racines des céréales) et divers inoculants (principalement à base de Bacilus) appelés YIB (bactéries améliorant le rendement), largement utilisés dans toute la Chine sur les cultures légumières (Chen et al., 1993). La principale limite à une utilisation plus répandue de ces techniques est probablement la mauvaise compréhension des interactions entre les PGPB et la plante hôte et la microflore indigène du sol. Une meilleure compréhension de ces phénomènes permettra une prédiction plus précise des effets de l’inoculation et de ses avantages potentiels.
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e) Champignons de biocontrôle. Les agents fongiques ont été largement utilisés pour le biocontrôle des maladies fongiques des plantes et des insectes nuisibles. Diverses souches non pathogènes (saprophytes) de Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. ont été utilisées pour réduire les dommages (pourriture des racines, flétrissement, fonte des semis et plaques nues) causés par leurs « cousins » pathogènes et d’autres champignons pathogènes (par exemple, Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994 ; Miller, 1990). Le champignon Metarrhizium anisopliae a été utilisé avec succès pour tuer les larves de vers blancs (scarabée) dans les pâturages (Rath, 1992), et plusieurs genres de champignons qui piègent les nématodes ou nématophages (par ex, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) ont montré un potentiel pour le contrôle des nématodes parasites des plantes, bien que le niveau de contrôle soit beaucoup plus faible que celui qui est obtenu par l’utilisation de nématicides (Kerry, 1980 ; Mankau, 1980 ; Zunke et Perry, 1997).
Cependant, même si certains de ces antagonistes présentent un excellent potentiel pour une utilisation plus large (en particulier Trichoderma), ils continuent à être largement sous-utilisés, principalement en raison des réglementations strictes concernant leur utilisation et des difficultés techniques associées à l’introduction et au maintien d’une souche spécifique de champignons dans le sol. Parmi les problèmes techniques à surmonter, citons : l’identification des facteurs qui influent sur leur taux de survie dans le sol, la meilleure souche pour chaque culture et chaque condition de terrain, les meilleures méthodes d’application sur le terrain, la meilleure formulation pour la livraison, les pratiques de gestion agricole les plus appropriées pour améliorer le biocontrôle, et l’éducation des agriculteurs sur l’utilisation de la technologie (Cook, 1994). Outre la méthode directe d’inoculation, les méthodes indirectes de lutte contre les maladies et les ravageurs font appel à diverses pratiques agricoles préventives ou antagonistes pour les organismes (par ex, solarisation des sols, rotation des cultures, utilisation de variétés génétiquement résistantes, application de matières organiques et d’engrais, travail du sol réduit ou sans labour, pesticides naturels et contrôle prophylactique ou prévention de l’introduction de maladies) sont également efficaces et peuvent être plus facilement mises en œuvre pour promouvoir une gestion intégrée de la santé des sols (Rovira et al., 1990 ; Cook, 1989 ; Neate, 1994).
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f) Nématodes de biocontrôle. Les nématodes entomopathogènes des genres Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema et Heterorhabditis ont été utilisés avec succès pour lutter contre un large éventail d’insectes nuisibles causant des dommages dans les cultures horticoles et vivrières, les forêts naturelles et les plantations : les vers blancs (larves de scarabées), les charançons (coléoptères curculionidés), les termites, les fourmis, les criquets taupiers, les légionnaires, les mouches des fruits, les mouches sciarides, les coléoptères de la pomme de terre, du concombre et de l’altise, les criquets, les teignes du navet, les coccinelles et les chrysomèles des racines (Webster, 1980 ; Klein, 1990). Le succès de ces nématodes réside dans le fait que la plupart (jusqu’à >90%) des insectes nuisibles passent au moins une partie de leur cycle de vie en contact avec le sol, où ils rencontreront également les nématodes de biocontrôle, qui sont non seulement naturellement présents, mais qui ont également une large gamme d’hôtes et la capacité de rechercher leur hôte et de le tuer rapidement. En outre, ils peuvent être facilement produits en masse et sont sans danger pour l’environnement. En ce qui concerne le rôle des nématodes fongivores dans la lutte contre les champignons phytopathogènes, nous savons très peu de choses, mais nous pouvons en déduire qu’ils peuvent être potentiellement importants. Seuls quelques essais d’introduction massive ont été réalisés en serre, mais les résultats semblent prometteurs, avec un contrôle efficace de plusieurs champignons infectant les racines comme Rhizoctonia, Pythium, Armillaria et Fusarium (Curl et Harper, 1990). D’autres travaux, notamment sur le terrain sont nécessaires pour confirmer ces résultats et ce moyen potentiel de biocontrôle des maladies.
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g) Sols suppressifs. Les sols ou les zones du champ et de l’agroécosystème qui présentent une plus grande résistance relative à l’expression de la maladie chez les plantes (malgré la présence de l’agent pathogène, d’une plante hôte sensible et de conditions climatiques favorables) ont été appelés » sols suppressifs » (Alabouvette, 1999). Chaque sol a un potentiel de suppression des maladies et, en outre, les pratiques de gestion agricole peuvent être améliorées pour promouvoir les activités de suppression des maladies qui se produisent naturellement. La plupart des sols suppressifs semblent avoir des valeurs de pH neutres à alcalines (pH>7), et le chaulage des sols acides, sujets aux maladies, peut réduire efficacement la gravité de certains champignons pathogènes tels que les flétrissements (Alabouvette, 1999). L’autre stratégie pour augmenter la suppressivité du sol implique le processus d’isolement et de sélection de microorganismes antagonistes efficaces pour l’inoculation au champ.
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