Lippulaatit ovat järjestäytymisaste. Perinteisesti ne ovat niitä alkueläimiä, jotka viettävät suurimman osan olemassaolostaan liikkuessaan tai ruokaillessaan pienellä määrällä flagelloja. Tämä organisaatiotyyppi on laajimmalle levinnyt protistien keskuudessa. Eukaryoottien joukosta tunnistetuista 60 protistien sukulinjasta 27 täyttää alkueläinten lippulaisten ehdon. Lisäksi alveolaatit ja stramenopiilot sisältävät heterotrofisia flagellaatteja, samoin kuin useat ryhmät, joita usein pidetään levinä (dinoflagellaatit, euglenidit ja kryptomonadit). Jotkin ameebat palaavat lippulehtimäiseen muotoonsa osan elämänhistoriaansa ajaksi tai niiden kehoon on kiinnitetty toimimattomia lippulehtiä.
Monet ihmisen terveyteen tai talouteen vaikuttavat loiset ovat lippulehtimäisiä.
Monet ihmisen terveyteen tai talouteen vaikuttavat loiset ovat lippulehtisiä. Niihin kuuluvat suhteellisen hyvänlaatuinen Giardia ja haitallisemmat trypanosomit ja leishmaniaasit. Flagellaatit ovat vesiekosysteemien primääri- ja sekundaarituotannon suurkuluttajia – ne kuluttavat bakteereja ja muita alkueläimiä ja varmistavat rajoittavien ravinteiden kierrätyksen.
Erilaisia merellisiä flagellaatteja suvuista (vasemmalta oikealle) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas ja Metromonas.
Piirrokset: Naja Voers.
Flagellat syntyivät varhain eukaryoottien evoluutiossa, emmekä pysty tunnistamaan yhtään protistiryhmää, joka olisi alun perin ilman flagelloja.
Eukaryoottien flagellat eivät ole samanlaisia kuin bakteerien flagellat. Niiden sisäinen rakenne koostuu yhdeksästä mikrotubuluskaksikosta, jotka muodostavat sylinterin keskimmäisen mikrotubulusparin ympärille. Perifeeriset kaksoistubletit on yhdistetty toisiinsa proteiineilla. Näihin proteiineihin kuuluu dyneiini, molekyylimoottori, joka voi saada lippulangat taipumaan ja liikuttamaan solua suhteessa ympäristöönsä tai liikuttamaan vettä tai limaa suhteessa soluun. Monilla protisteilla on lippulangan sisällä tai ulkopinnalla koristeita (ks. elektronimikroskooppikuvat jäljempänä ). Lippulankoja voi olla yksi, kaksi tai monta. Riveissä olevien lippulaivojen sanotaan esiintyvän kinetioissa. Säilöeläinten ja metazoa-eläinten värekarvat ovat erityyppinen lippulaite, joka on järjestetty siten, että monet lippulaitteet (= värekarvat) voivat toimia synkronisesti.
Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, mereisissä sedimenteissä tavallinen heterotrofinen euglenidia, jossa näkyy etummainen lippulipukulaari (vasemmalla) ja takimmainen lippulaari. Euglenidien lippulaipat ovat paksumpia kuin monilla muilla eukaryooteilla, koska lippulaipan sisällä on ylimääräinen sauva (kiteinen rakenne lippulaipan sisällä oikealla alhaalla) ja koska lippulaipan ulkopinnalla on paksu kerros hienoja karvoja.
Elektronimikroskooppikuvat Chilomastix cuspidatasta (kaivinkäiset, retortamonadit) ja Entosiphon sulcatumista (Euglenozoa, Euglenida). ”9+2”-aksonemi ja sitä ympäröivä kalvo näkyvät molemmissa mikrokuvissa, Chilomastixin flagellumissa on kaksi siipeä ja Entosiphonin flagellumissa on kiderakenne, joka sijaitsee aksonemin rinnalla.
Lippurunkomuoto on laajimmin hyödynnetty eukaryoottien keskuudessa. Jäljempänä olevissa taulukoissa on yhteenveto HETEROTROPHISTEN flagellaattien monimuotoisuudesta, ja muitakin flagellaattisia taksoneita tavataan joissakin leväryhmissä
Groups of Flagellates
| RYHMÄ | CIRCUMSCRIPTION – ESIMERKKEJÄ | VAPAASTI ELÄVIEN ERIÖIDEN ELINPAIKKA | VAPAASTI ELÄVIEN ERIÖIDEN ELINTILAISUUS | ELINTILAISUUDEN RAVINTOLA | PARASIITTI? |
|---|---|---|---|---|---|
| Ancyromonas | heterotrofisten flagellaattien suku | meressä, makeassa vedessä ja maalla | bakteerit | vapaaeläimet | |
| Apusomonadit | erilaisia heterotrofisten flagellaattien sukuja, Apusomonas, Amastigomonas | meressä, makeassa vedessä ja maalla elävät | bakteerit | vapaasti elävät | |
| Cercomonadit | erilaisia heterotrofisten flagellattien sukuja, Cercomonas, Heteromita, Massisteria | merelliset, makean veden ja maanpäälliset | bakteerit | vapaasti elävät | |
| Collodictyon | heterotrofisten flagellaattien suku | vapaasti elävät | .living | protistit | vapaat-living |
| Cryothecomonas | genus of heterotrophic flagellates | marine | bacteria? | free-living | |
| Dimorphids | suvut heliozoonien kaltaisia flagellatteja, Dimorpha, Tetradimorpha | marine, makeanveden | bakteerit | vapaasti elävät | |
| Diphylleia | heterotrofisten flagellaattien suku | makeanveden | protistit | vapaasti elävät | |
| .living | |||||
| Discocelis | genus of heterotrophic flagellates | marine | osmotrophic, bakteerit | vapaasti elävät | |
| Ebriidit | erilaisia heterotrofisten flagellattien sukuja, ebria, Hermesinum | mariini | protistit | vapaaelävät | |
| Excavates | flagellaatit, diplomonadit, jakobidit, retortamonadit, Trimastix, Carpedediemonas, heterolobosea jne. | merelliset, makeanveden, maanpäälliset | bakteerit | vapaasti elävät ja loiset | |
| Euglenozoa | flagellat, euglenidit ja kinetoplastidit, Peranema, Bodo | merelliset, makeanveden ja maanpäälliset | bakteerit, protistit, detritus | free-living, muutama loinen | |
| Hamates | Caecitellus ja psedodendromonadit (Pseudodendromonas, Cyathomonas), sukua stramenopileille | meressä, makeanveden | bakteerit | vapaasti elävät | |
| Kathablepharidit | erilaisia heterotrofisten flagellaattien | sukuja | merelliset, makeanveden | bakteerit, protistit | vapaasti elävät |
| Ministeria | heterotrofisten flagellaattien suku | merieläimet | osmotrofiset, bakteerit | vapaasti elävät | |
| Multicilia | heterotrofisten flagellaattien | suku | meri- ja makeanveden | bakteerit, protistit | free-living |
| Oxymonads | several genera of heterotrophic flagellates, Oxymonas | endobiontit | |||
| Parabasalidit | erinäisiä sukuja loisevia heterotrofisia flagellatteja, Trichomonas | vapaasti elävät taksonit meressä, maaperässä ja makean veden elinympäristöissä | enimmäkseen endobionttia, mutta muutama vapaasti elävä | ||
| Pelobionttia | useita sukuja amitokondrioottisia flagellaatteja | meressä, makeassa vedessä, maaperässä | osmotrofisia, bakteereja, detritusta | vapaasti eläviä, muutama loinen | |
| Phalansterium | heterotrofisten flagellaattien suku | makean veden | bakteerit | vapaasti elävätliving | |
| Plasmodiophorids | parasitic flagellates | freshwater, maaperä | patogeeniset | ||
| Spironemidit | useita heterotrofisten flagellattien sukuja, Spironema, Hemimastix, Stereonema | vesi, maaperä | bakteerit | vapaasti elävät | |
| Spongomonadit | erilaisia heterotrofisten flagellattien sukuja, Spongomonas, Rhipidodendron | makeassa vedessä, maaperässä | bakteerit | vapaasti elävät | |
| Stephanopogon | heterotrofisten flagellaattien suku | meribakteerit | mereen | bakteerit, detritus, protists | free-elävät |
| Telonema | heterotrofisten flagellaattien suku | merieläimet | protistit | petoeläimet | petoeläimet |
| Thaumatomonadit | erilaisia heterotrofisten flagellaattien sukuja, Thaumatomastix, Protaspis | makeassa vedessä, meressä, maaperässä | bakteerit, detritus, protistit | vapaasti elävät |
Heterotrofisia flagellaatteja esiintyy myös seuraavissa taksoneissa:
| Alveolaatit | heterotrofiset dinoflagellaatit Colpodella |
makean veden ja meren | bakteerit, muut protistit | vapaasti elävät, loisevat ja symbioottiset |
| kryptomonadit | Goniomonas ja Chilomonas | makean veden, maaperä ja meri | bakteerit, osmotrofit | vapaasti elävät vain |
| Opisthokonts | Choanoflagellaatit | makean veden, maaperä, meri | bakteerit | vapaasti elävät vain |
| Stramenopiles | bicosoecids, proteromonadit, opaliinit, heterotrofiset krysofyytit, pedinellidit | makeanveden ja meren | bakteerit, osmotrofit | vapaaeläimet ja loiset |
| Viridaeplantae | Polytoma, Polytomella ja muutama muu suku | makeanveden | osmotrofiset | vapaaelävät |
Läiskäisten flagellaattien suvut, joiden ultrarakennetutkimuksia ei ole vielä tehty ja joiden ultrarakenteellista identiteettiä ei siksi vielä tunneta (Pattersonin jälkeen, 1999)
|
|
|
|
|