3 Gammaproteobacteria
Bij de Gammaproteobacteria is een grote verscheidenheid aan polyaminepatronen waargenomen (tabel 3). Belangrijke componenten zijn DAP, PUT, CAD en SPD alleen of in combinatie. Daarnaast kunnen HPUT, HSPD en SPM aanwezig zijn. De polyaminepatronen zijn zelden homogeen binnen families, maar vaak genus-specifiek. SPD is, soms in combinatie met een ander polyamine, het belangrijkste polyamine bij soorten van de families Oceanospirillaceae, Ectothiorhodospiraceae, Chromatiaceae, Halomonadaceae, bepaalde genera van de Xanthomonadaceae en Moraxellaceae, de genera Pseudoalteromonas, Idiomarina, Ferrimonas, bepaalde soorten Thiothrix en één enkele soort van het genus Shewanella. PUT is het kenmerkende voornaamste polyamine bij Pseudidiomarina, Legionella, de meeste Shewanella-soorten en een enkele Psychrobacter-soort. Verscheidene taxa van de families Moraxellaceae en Pasteurellaceae bevatten de enige belangrijke component DAP. Moritella-soorten bevatten overwegend CAD, maar Moritella yayanosii wordt gekenmerkt door het belangrijkste polyamine NSPD. CAD is ook de voornaamste component bij Psychromonas-soorten, die ook NSPD en PUT kunnen bevatten. De belangrijkste polyamines CAD en SPD zijn kenmerkend voor het genus Alteromonas, en ook voor de genera van de familie Xanthomonadaceae, Stenotrophomonas en Dyella, waardoor zij zich duidelijk onderscheiden van andere genera van de familie. Verscheidene Shewanella-soorten (en Colwellia maris) bevatten HPUT, een diamine die kenmerkend is voor de meerderheid van de Betaproteobacteria, maar niet wordt aangetroffen in andere bacteriële lijnen. De aanwezigheid van dit diamine weerspiegelt echter niet de fylogenetische verwantschap van deze soorten binnen het genus Shewanella. Soorten van de familie Pseudomonadaceae bevatten de belangrijkste polyamines PUT en SPD en vaak ook CAD. Soorten van het genus Aeromonas bevatten DAP en PUT als belangrijkste componenten, en er kunnen ook aanzienlijke hoeveelheden CAD aanwezig zijn. Vibrio-soorten en verscheidene Photobacterium-soorten bevatten het zeldzame triamine NSPD als overheersende component. NSPD is ook een diagnostische eigenschap voor het genus Pasteurella sensu stricto. Soorten van deze groep bevatten ook het belangrijkste polyamine PUT; de aanwezigheid van andere belangrijke componenten DAP en CAD is variabel. Andere genera binnen de familie Pasteurellaceae vertonen een polyaminepatroon met DAP en SPD (Avibacterium, Mannheimia), of PUT, SPD en variabel voor DAP en CAD (Gallibacterium).
De familie Enterobacteriaceae vereist een aparte beschouwing. Bijna alle soorten van de toegewezen geslachten bevatten de belangrijkste diamine PUT en de meerderheid van hen bevat ook grote hoeveelheden DAP en/of CAD en sommige bevatten ook SPD. Helaas weerspiegelen de verschillende samenstellingen van polyaminepatronen slechts zelden de verwantschappen tussen de geslachten. Onlangs hebben wij studies uitgevoerd naar de correlatie tussen de fysiologische leeftijd en de corresponderende polyaminepatronen van geselecteerde Enterobacteriaceae-soorten, waaronder Yersinia enterocolitica, Yersinia ruckeri, Klebsiella pneumoniae, Enterobacter cloacae, Citrobacter freundii en Yokenella regenburgei (Amann, Frischmann en Busse, niet-gepubliceerde resultaten). De resultaten van deze studies toonden aan dat de fysiologische leeftijd van de biomassa waaruit polyamines werden geëxtraheerd, van grote invloed kan zijn op het resulterende polyaminepatroon. In cellen van K. pneumoniae in de late exponentiële fase is PUT overheersend en is DAP een tweede belangrijke polyamine. Daarentegen overheerst CAD in de late stationaire fase en is PUT een tweede belangrijke polyamine. Deze veranderingen in het polyaminegehalte komen tot uiting in een tweevoudige verlaging van de relatieve hoeveelheden DAP en PUT in laat- stationaire fase cellen, terwijl de hoeveelheid CAD 10-voudig toeneemt. Bij toepassing van dezelfde testcondities is DAP het belangrijkste polyamine in E. cloacae en de relatieve hoeveelheid wordt vrijwel niet beïnvloed (verminderd van 51% tot 45%) door de groeifase van de cellen. Tegelijkertijd neemt CAD toe van 2% tot 22% en blijft ook de relatieve hoeveelheid PUT onaangetast. In laat-exponentiële-fase-cellen van Y. regensburgei is PUT het belangrijkste polyamine (54%), terwijl in stationaire cellen PUT en CAD overheersen (33,5±1,3%). De relatieve hoeveelheid DAP is stabiel in zowel de late exponentiële fase als de stationaire fase cellen. Deze resultaten wijzen erop dat een deel van het PUT-aandeel vervangen wordt door CAD in cellen in de stationaire fase. In C. freundii vertonen cellen van de twee fysiologische leeftijden dezelfde polyaminepatronen met overwegend DAP en PUT en sporen van CAD. In Y. enterocolitica subsp. palearctica is DAP afwezig of slechts in sporen detecteerbaar. PUT is het belangrijkste polyamine, dat afneemt van 94% in vroege exponentiële fase cellen tot 84% in stationaire fase cellen. Tegelijkertijd neemt de relatieve hoeveelheid CAD toe van 3% tot 14%, wat wijst op een gedeeltelijke vervanging van PUT door CAD. Bij een andere Yersinia-soort, Y. ruckeri, was PUT een belangrijk polyamine in vroege exponentiële fase cellen, midden exponentiële fase cellen en vroege stationaire fase cellen. Tijdens dezelfde groeifasen nam het gehalte aan DAP af van 48% tot 3%, terwijl het gehalte aan CAD toenam van 6% tot 58%, wat wijst op een bijna volledige vervanging van DAP door CAD. Vergelijkbare resultaten werden ook verkregen met andere stammen van Y. ruckeri, waaruit soortspecificiteit blijkt.
Deze gegevens tonen aan dat bij Enterobacteriaceae-soorten het polyaminepatroon sterk afhankelijk is van de fysiologische leeftijd van de cellen waaruit polyamines worden geëxtraheerd. Een polyaminepatroon verkregen uit cellen in de mid-exponentiële fase kan duidelijk verschillen van dat van cellen in de stationaire fase van dezelfde stam. Een stam kan dan ook in verschillende groepen worden ingedeeld afhankelijk van de fysiologische leeftijd waarop de biomassa is geoogst. Een analyse van biomassa zonder dat de fysiologische leeftijd waarop polyaminen worden geëxtraheerd precies wordt aangegeven, is niet bruikbaar voor de indeling van leden van de familie Enterobacteriaceae. Het merendeel van de polyaminegegevens voor soorten van de familie Enterobacteriaceae in tabel 3 werd verkregen uit het artikel van Hamana (1996). In Hamana (1996) wordt aangegeven dat de biomassa werd verzameld uit cellen in de exponentiële of stationaire fase, maar zonder duidelijke aanduiding van de fysiologische leeftijd van de geanalyseerde cellen. De gegevens van Hamana (1996) kunnen dan ook niet dienen voor een op polyamine gebaseerd classificatieschema voor soorten van de familie Enterobacteriaceae. Een zorgvuldige heranalyse van polyaminepatronen op basis van gegevens die zijn verkregen uit biomassa waarvan de fysiologische leeftijd is gestandaardiseerd, is noodzakelijk om de waarde van deze aanpak voor de classificatie van soorten van de familie Enterobacteriaceae aan te tonen.