1,3 Propaanidiamiini

3 Gammaproteobakteerit

Gammaproteobakteerien keskuudessa on havaittu suuri valikoima polyamiinimalleja (taulukko 3). Tärkeimmät komponentit voivat olla DAP, PUT, CAD ja SPD yksin tai yhdessä. Lisäksi voi esiintyä HPUT, HSPD ja SPM. Polyamiinikuviot ovat harvoin homogeenisia perheiden sisällä, vaan ne ovat usein sukukohtaisia. SPD, joskus yhdessä jonkin muun polyamiinin kanssa, on tärkein polyamiini Oceanospirillaceae-, Ectothiorhodospiraceae-, Chromatiaceae- ja Halomonadaceae-sukujen lajeissa, tietyissä Xanthomonadaceae- ja Moraxellaceae-sukujen lajeissa, Pseudoalteromonas-, Idiomarina- ja Ferrimonas-sukujen lajeissa, tietyissä Thiothrix-sukujen lajeissa sekä yhdessä Shewanella-suvun lajissa. PUT on Pseudidiomarinalle, Legionellalle, suurimmalle osalle Shewanella-lajeista ja yhdelle Psychrobacter-lajille tyypillinen pääpolyamiini. Useat Moraxellaceae- ja Pasteurellaceae-sukujen taksonit sisältävät yksittäistä pääkomponenttia DAP:tä. Moritella-lajit sisältävät pääasiassa CAD:tä, mutta Moritella yayanosii -lajille on ominaista tärkein polyamiini NSPD. CAD on pääkomponentti myös Psychromonas-lajeissa, jotka voivat sisältää myös NSPD:tä ja PUT:a. Tärkeimmät polyamiinit CAD ja SPD ovat tyypillisiä Alteromonas-suvulle ja myös Xanthomonadaceae-suvun Stenotrophomonas- ja Dyella-suvuille, mikä erottaa ne selvästi muista suvun suvuista. Useat Shewanella-lajit (ja Colwellia maris) sisältävät HPUT:tä, diamiinia, joka on tyypillinen piirre suurimmalle osalle betaproteobakteereista, mutta jota ei ole havaittu muissa bakteerilinjoissa. Tämän diamiinin esiintyminen ei kuitenkaan kuvasta näiden lajien fylogeneettisiä suhteita Shewanella-suvun sisällä. Pseudomonadaceae-suvun lajit sisältävät tärkeimpiä polyamiineja PUT ja SPD sekä usein myös CAD:tä. Aeromonas-suvun lajit sisältävät DAP:tä ja PUT:ia pääkomponentteina, ja myös CAD:tä voi esiintyä merkittäviä määriä. Vibrio-suvun lajit ja useat Photobacterium-suvun lajit sisältävät hallitsevana komponenttina harvinaista triamiinia NSPD. NSPD on myös Pasteurella sensu stricto -suvun diagnostinen ominaisuus. Tämän ryhmän lajit sisältävät myös pääpolyamiinia PUT; muiden pääkomponenttien DAP ja CAD esiintyminen vaihtelee. Muissa Pasteurellaceae-sukuun kuuluvissa suvuissa on polyamiinikuvio, jossa on joko DAP ja SPD (Avibacterium, Mannheimia) tai PUT, SPD ja vaihtelevasti DAP ja CAD (Gallibacterium).

Suku Enterobacteriaceae vaatii erillistä tarkastelua. Lähes kaikki määritettyjen sukujen lajit sisältävät tärkeintä diamiinia PUT, ja suurin osa niistä sisältää myös suuria määriä DAP:tä ja/tai CAD:tä ja jotkut myös SPD:tä. Valitettavasti polyamiinikuvioiden erilaiset koostumukset heijastavat vain harvoin sukuun kuulumista. Olemme hiljattain tehneet tutkimuksia tiettyjen Enterobacteriaceae-lajien, kuten Yersinia enterocolitica, Yersinia ruckeri, Klebsiella pneumoniae, Enterobacter cloacae, Citrobacter freundii ja Yokenella regenburgei, fysiologisen iän ja vastaavien polyamiinikuvioiden välisestä korrelaatiosta (Amann, Frischmann ja Busse, julkaisemattomat tulokset). Näiden tutkimusten tulokset osoittivat, että sen biomassan fysiologinen ikä, josta polyamiineja uutettiin, voi vaikuttaa suuresti tuloksena olevaan polyamiinimalliin. K. pneumoniaen myöhäisessä eksponentiaalivaiheessa olevissa soluissa PUT on vallitseva ja DAP on toinen merkittävä polyamiini. Sitä vastoin CAD on vallitseva myöhäisen stationaarivaiheen soluissa ja PUT on toinen merkittävä polyamiini. Nämä muutokset polyamiinipitoisuuksissa näkyvät DAP:n ja PUT:n suhteellisten määrien kaksinkertaisena vähenemisenä myöhäisen stationaarivaiheen soluissa, kun taas CAD:n määrä kasvaa kymmenkertaiseksi. Samoja testiolosuhteita soveltaen DAP on E. cloacae -bakteerin tärkein polyamiini, ja solujen kasvuvaihe ei vaikuta sen suhteelliseen määrään juuri lainkaan (se vähenee 51 prosentista 45 prosenttiin). Samaan aikaan CAD lisääntyy 2 prosentista 22 prosenttiin ja myös PUT:n suhteelliset määrät pysyvät muuttumattomina. Y. regensburgei -organismin myöhäisessä eksponentiaalivaiheessa olevissa soluissa PUT on tärkein polyamiini (54 %), kun taas paikallaan olevissa soluissa PUT ja CAD ovat vallitsevia (33,5±1,3 %). DAP:n suhteellinen määrä on vakaa sekä myöhäisen eksponentiaalivaiheen että stationaarivaiheen soluissa. Nämä tulokset osoittivat, että osa PUT:n osuudesta korvautuu CAD:llä stationaarivaiheen soluissa. C. freundii -bakteerin kahden fysiologisen iän soluissa on samat polyamiinimallit, joissa DAP ja PUT ovat vallitsevia ja CAD:n osuus on vähäinen. Y. enterocolitica subsp. palearctica -bakteerissa DAP puuttuu tai sitä on havaittavissa vain pieniä määriä. PUT on tärkein polyamiini, joka vähenee 94 prosentista eksponentiaalivaiheen alkuvaiheen soluissa 84 prosenttiin stationaarivaiheen soluissa. Samaan aikaan CAD:n suhteellinen määrä kasvaa 3 prosentista 14 prosenttiin, mikä viittaa PUT:n osittaiseen korvautumiseen CAD:llä. Toisessa Yersinia-lajissa, Y. ruckeri, PUT oli tärkein polyamiini varhaisen eksponentiaalivaiheen soluissa, keskimmäisen eksponentiaalivaiheen soluissa ja varhaisen stationaarivaiheen soluissa. Samojen kasvuvaiheiden aikana DAP:n pitoisuus väheni 48 prosentista 3 prosenttiin, kun taas CAD:n pitoisuus kasvoi 6 prosentista 58 prosenttiin, mikä osoittaa DAP:n korvautuneen lähes kokonaan CAD:llä. Vertailukelpoisia tuloksia saatiin myös muilla Y. ruckeri -kannoilla, mikä osoittaa lajispesifisyyden.

Nämä tiedot osoittavat, että Enterobacteriaceae-lajeissa polyamiinikuvio on voimakkaasti riippuvainen niiden solujen fysiologisesta iästä, joista polyamiineja uutetaan. Keski-eksponentiaalisen vaiheen soluista saatu polyamiinikuvio voi olla selvästi erilainen kuin saman kannan stationaarisen vaiheen soluista saatu polyamiinikuvio. Näin ollen kanta voidaan luokitella eri ryhmiin sen mukaan, missä fysiologisessa iässä biomassa on kerätty. Biomassan analyysi ilman tarkkaa tietoa fysiologisesta iästä, jolloin polyamiinit uutetaan, ei ole hyödyllinen Enterobacteriaceae-heimon jäsenten luokittelussa. Suurin osa taulukossa 3 luetelluista Enterobacteriaceae-suvun lajien polyamiinitiedoista on peräisin Hamanan (1996) artikkelista. Hamanan (1996) artikkelissa mainitaan, että biomassa kerättiin eksponentti- tai stationaarivaiheen soluista, mutta siinä ei mainita selvästi analysoitujen solujen fysiologista ikää. Näin ollen Hamanan (1996) tietoja ei voida käyttää Enterobacteriaceae-suvun lajien polyamiinipohjaiseen luokitteluun. Polyamiinimallien huolellinen uudelleenanalyysi, joka perustuu fysiologisen iän suhteen standardoidusta biomassasta saatuihin tietoihin, on suoritettava, jotta voidaan osoittaa tämän lähestymistavan arvo Enterobacteriaceae-suvun lajien luokittelussa.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.