De flagellaten vormen een rang van organisatie. Traditioneel zijn het die protozoa die het grootste deel van hun bestaan doorbrengen met bewegen of zich voeden met een klein aantal flagellen. Dit type van organisatie is het meest verbreid onder de protisten. Van de 60 onder de eukaryoten geïdentificeerde lijnen van protisten voldoen er 27 aan de voorwaarde dat het om een protozoaire flagellaat moet gaan. Bovendien omvatten alveolaten en stramenopielen heterotrofe flagellaten, evenals verschillende groepen die vaak als algen worden beschouwd (dinoflagellaten, eugleniden, en cryptomonaden). Sommige van de amoeben keren voor een deel van hun levensgeschiedenis terug naar de vorm van flagellen of hebben niet-functionele flagellen aan hun lichaam.
Veel parasieten die de menselijke gezondheid of economie aantasten zijn flagellaten. Zij omvatten de betrekkelijk goedaardige Giardia en de schadelijker trypanosomen en leishmaniases. Flagellaten zijn de belangrijkste consumenten van primaire en secundaire productie in aquatische ecosystemen – zij consumeren bacteriën en andere protisten en zorgen voor de recycling van beperkende voedingsstoffen.
Een verscheidenheid van mariene flagellaten uit de genera (van links naar rechts) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas, en Metromonas.
Tekeningen van Naja Voers.
Flagella ontstonden vroeg in de eukaryote evolutie, en we zijn niet in staat om groepen van protisten te identificeren die primitief zonder flagella zijn.
Eukaryote flagella zijn niet dezelfde als de flagella van bacteriën. Zij hebben een inwendige structuur die bestaat uit negen doubletten van microtubuli die een cilinder vormen rond een centraal paar microtubuli. De perifere doubletten zijn met elkaar verbonden door eiwitten. Tot deze eiwitten behoort dyneïne, een moleculaire motor die flagellen kan doen buigen en de cel ten opzichte van zijn omgeving kan voortbewegen, of water of slijm ten opzichte van de cel kan voortbewegen. Veel protisten hebben versieringen binnen of op het buitenoppervlak van het flagellum (zie de elektronenmicrofoto’s hieronder). Er kunnen één, twee of veel flagellen zijn. Rijen flagellen komen voor in kinetiën. Cilia van ciliaten en metazoa zijn een speciaal type van flagellum, zodanig georganiseerd dat vele flagella in kineties (= cilia) synchroon kunnen werken.
Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, een heterotrofe euglenide die veel voorkomt in mariene sedimenten, met anterior (links) en posterior flagella. De flagellen van eugleniden zijn dikker dan bij veel andere eukaryoten door de aanwezigheid van een extra staaf binnen het flagellum (de kristallijne structuur binnen het flagellum rechtsonder), en doordat er een dikke laag fijne haren op de buitenkant zit.
Elektronenmicrofoto’s van Chilomastix cuspidata (excavaten, retortamonaden) en van Entosiphon sulcatum (Euglenozoa, Euglenida). Het “9+2” axonem en het omhullende membraan zijn op beide microfoto’s te zien, het flagellum van Chilomastix heeft twee schoepen, en dat van Entosiphon heeft een kristallijne structuur die naast het axonem ligt.
De gevlagelde lichaamsvorm is de meest verbreide onder de eukaryoten. De onderstaande tabellen geven een overzicht van de diversiteit van HETEROTROPHISCHE flagellaten, en verdere geflagellateerde taxa worden aangetroffen in sommige algengroepen
Groepen van flagellaten
| GROEP | CIRCUMSCRIPTIE – VOORBEELDEN | Habitat VAN VRIJ LEVENDE SPECIES | VOEDSEL VAN VRIJ LEVENDE SPECIES | PARASIET? |
|---|---|---|---|---|
| Ancyromonas | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene, zoetwater- en terrestrische | bacteriën | vrijlevende |
| Apusomonaden | verscheidene geslachten van heterotrofe flagellaten, Apusomonas, Amastigomonas | mariene, zoetwater en terrestrische | bacteriën | vrijlevende |
| Cercomonaden | verschillende genera van heterotrofe flagellaten, Cercomonas, Heteromita, Massisteria | marien, zoetwater- en terrestrische | bacteriën | vrijlevende |
| Collodictyon | genus van heterotrofe flagellaten | vrijlevende | protisten | vrijlevende |
| Cryothecomonas | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene | bacteriën? | vrijlevend |
| Dimorphiden | verschillende geslachten van heliozoonachtige flagellaten, Dimorpha, Tetradimorpha | marien, zoetwater | bacteriën | vrijlevende |
| Diphylleia | genus van heterotrofe flagellaten | zoetwater | protisten | vrijlevende |
| Discocelis | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene | osmotrofe, bacteriën | vrijlevend |
| Ebriiden | verscheidene geslachten van heterotrofe flagellaten, ebria, Hermesinum | mariene | protisten | vrijlevende |
| Excavates | flagellaten, diplomonaden, jakobiden, retortamonaden, Trimastix, Carpedediemonas, heterolobosea, enz. | mariene, zoetwater, terrestrische | bacteriën | vrijlevenden en parasieten |
| Euglenozoa | flagellaten, euglenoïden en kinetoplastiden, Peranema, Bodo | marien, zoetwater, terrestrisch | bacteriën, protisten, detritus | vrijlevend, enkele parasieten |
| Hamaten | Caecitellus en psedodendromonaden (Pseudodendromonas, Cyathomonas), verwant aan stramenopielen | marien, zoetwater | bacteriën | vrijlevende |
| Kathablephariden | sommige geslachten van heterotrofe flagellaten | mariene, zoetwater | bacteriën, protisten | vrijlevende |
| Ministeria | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene | osmotrofe, bacteriën | vrijlevende |
| Multicilia | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene en zoetwater | bacteriën, protisten | vrijlevende |
| Oxymonaden | verscheidene geslachten van heterotrofe flagellaten, Oxymonas | endobionten | ||
| Parabasaliden | sommige geslachten van parasitaire heterotrofe flagellaten, Trichomonas | vrijlevende taxa in mariene, bodem- en zoetwaterhabitats | meestal endobionten, maar enkele vrijlevende | |
| Pelobionten | verschillende genera van amitochondriate flagellaten | marien, zoetwater, bodems | osmotroof, bacteriën, detritus | vrijlevend, enkele parasieten |
| Phalansterium | geslacht van heterotrofe flagellaten | zoetwater | bacteriën | vrijlevende |
| Plasmodiophoriden | parasitaire flagellaten | zoetwater, bodems | pathogene | |
| Spironemiden | verschillende genera van heterotrofe flagellaten, Spironema, Hemimastix, Stereonema | zoetwater, bodems | bacteriën | vrijlevende |
| Spongomonaden | verschillende geslachten van heterotrofe flagellaten, Spongomonas, Rhipidodendron | zoetwater, bodems | bacteriën | vrijlevende |
| Stephanopogon | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene | bacteriën, detritus, protisten | vrij-levende |
| Telonema | geslacht van heterotrofe flagellaten | mariene | protisten | predatoir |
| Thaumatomonaden | verscheidene geslachten van heterotrofe flagellaten, Thaumatomastix, Protaspis | zoetwater, marien, bodems | bacteriën, detritus, protisten | vrijlevend |
Heterotrofe flagellaten komen ook voor bij de volgende taxa:
| Alveolaten | heterotrofe dinoflagellaten Colpodella |
zoetwater- en mariene | bacteriën, andere protisten | vrijlevend, parasitair en syymbiotisch |
| Cryptomonaden | Goniomonas en Chilomonas | zoetwater, bodems en mariene | bacteriën, osmotrofen | alleen vrijlevend |
| Opisthokonts | Choanoflagellates | zoetwater, bodems, mariene | bacteriën | vrijlevende alleen |
| Stramenopielen | bicosoeciden, proteromonaden, opalinen, heterotrofe chrysofyten, pedinelliden | zoetwater- en mariene | bacteriën, osmotrofen | vrijlevende en parasitaire |
| Viridaeplantae | Polytoma, Polytomella en enkele andere geslachten | zoetwater | osmotrofen | vrijlevend |
Genera van flagellaten waarvoor nog geen ultrastructurele studies zijn uitgevoerd, en waarvan de ultrastructurele identiteit dus nog onbekend is (naar Patterson, 1999)
|
|
|
|
|