Flagellater: Heterotrofiske protister med flageller

Flagellaterne er en organisationsgrad. Traditionelt er de de protozoer, der bruger det meste af deres tilværelse på at bevæge sig eller æde sig med et lille antal flageller. Denne organisationsform er den mest udbredte blandt protister. Ud af de 60 slægter af protister, der er identificeret blandt eukaryoter, opfylder 27 af dem betingelsen om at være en protozoisk flagellat. Desuden omfatter alveolater og stramenopiler heterotrofe flagellater, ligesom flere grupper, der ofte opfattes som alger (dinoflagellater, euglenider og kryptomonader). Nogle af amøberne vender tilbage til flagellater i en del af deres livshistorie eller har ikke-funktionelle flageller knyttet til kroppen.

Mange parasitter, der påvirker menneskers sundhed eller økonomi, er flagellater. De omfatter den relativt godartede Giardia og de mere skadelige trypanosomer og leishmaniaser. Flagellater er de største forbrugere af primær og sekundær produktion i akvatiske økosystemer – de spiser bakterier og andre protister og sørger for genanvendelse af begrænsende næringsstoffer.

Klik på et billede for at se en større version & data i et nyt vindue

En række marine flagellater fra slægterne (fra venstre til højre) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas og Metromonas.
Tegninger af Naja Voers.

Flagella opstod tidligt i eukaryote evolutionen, og vi er ikke i stand til at identificere nogen grupper af protister, som primitivt er uden flageller.

Eukaryote flageller er ikke det samme som flageller hos bakterier. De har en indre struktur bestående af ni doubletter af mikrotubuli, der danner en cylinder omkring et centralt par mikrotubuli. De perifere doubletter er forbundet med hinanden ved hjælp af proteiner. Disse proteiner omfatter dynein, en molekylær motor, som kan få flagellerne til at bøje sig og drive cellen fremad i forhold til omgivelserne eller drive vand eller slim fremad i forhold til cellen. Mange protister har udsmykninger i eller på flagellens ydre overflade (se elektronmikrograferne nedenfor). Der kan være en, to eller mange flageller. Flageller i rækker siges at forekomme i kinetier. Cilia hos ciliater og metazoer er en særlig type flagellum, der er organiseret således, at mange flageller i kinetier (= cilia) kan arbejde synkront.

Klik på et billede for at se en større version & data i et nyt vindue

Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, en heterotrofisk euglenid almindelig i marine sedimenter, viser forreste (til venstre) og bageste flagella. Flagellerne hos euglenider er tykkere end hos mange andre eukaryoter på grund af tilstedeværelsen af en ekstra stang i flagellen (den krystallinske struktur i flagellen til højre nedenfor), og fordi der er en tyk belægning af fine hår på ydersiden.

Klik på et billede for at se en større version & data i et nyt vindue

Elektronmikrografer af Chilomastix cuspidata (excavater, retortamonader) og af Entosiphon sulcatum (Euglenozoa, Euglenida). “9+2”-axoneme og den omsluttende membran kan ses på begge mikrografer, Chilomastix’ flagellum har to vanger, og Entosiphons flagellum har en krystallinsk struktur, der ligger ved siden af axoneme.

Den flagellede kropsform er den mest udbredte blandt eukaryoter. Nedenstående tabeller opsummerer diversiteten af HETEROTROPHISKE flagellater, og yderligere flagellede taxa findes i nogle af algegrupperne

Grupper af flagellater

Heterotrofe flagellater findes også i følgende taxa:

Slægter af flagellater, for hvilke der endnu ikke er foretaget ultrastrukturelle undersøgelser, og hvis ultrastrukturelle identitet derfor stadig er ukendt (efter Patterson, 1999)