4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth pursuit eye movements (SPEMs) sono movimenti oculari di inseguimento utilizzati per stabilizzare l’immagine di un oggetto di interesse in movimento sulla fovea. In parole povere, gli SPEM possono essere intesi come il prodotto di un circuito di feedback che traduce le informazioni sul movimento del bersaglio retinico in una risposta appropriata del movimento oculare, riducendo lo slittamento dell’immagine retinica (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Tuttavia, i primi 100-150 ms degli SPEM sono guidati dal movimento dell’immagine retinica non compensato a causa delle lunghe latenze dell’elaborazione delle informazioni visive. Come conseguenza della lentezza della visione, la risposta del movimento oculare evocata dal bersaglio in movimento inizia solo 100-150 ms dopo l’inizio del movimento del bersaglio (latenza SPEM). In altre parole, i 100-150 ms di SPEM che seguono l’inizio del movimento dell’occhio sono una risposta ad anello aperto (inizio SPEM) la cui dimensione dipende unicamente dal segnale di movimento del bersaglio visivo e da un parametro di guadagno che specifica la trasformazione del movimento del bersaglio in un comando di inseguimento. Come viene scelto il parametro di guadagno? Lo studio dell’adattamento all’inseguimento graduale (SPA) (vedi sotto) suggerisce che il guadagno del movimento oculare previsto che governa il comportamento iniziale a circuito chiuso è usato come riferimento per il guadagno a circuito aperto. Questo sembra ragionevole in quanto la probabilità che il movimento di un obiettivo di inseguimento naturale cambi sostanzialmente in questo breve periodo è bassa. Di conseguenza, c’è una buona probabilità che già lo SPEM iniziale abbia la giusta velocità, riducendo così la necessità di saccadi correttive che altrimenti metterebbero a repentaglio lo scrutinio continuo del bersaglio in movimento. SPA si riferisce ai cambiamenti a breve termine nel guadagno di iniziazione SPEM portato da una manipolazione sperimentale che provoca una violazione del suddetto obiettivo di minimizzare l’errore di inseguimento al momento in cui il comportamento a circuito chiuso prende il via. Questo si ottiene esponendo l’osservatore a una sequenza di prove in cui il bersaglio si muove a una velocità costante iniziale per circa 100-200 ms e poi passa a una nuova velocità prevedibile, stereotipicamente allo stesso punto nel tempo. La velocità di inseguimento evocata dalla velocità iniziale del bersaglio viene modificata in modo da renderla più simile alla velocità del bersaglio dopo il passo di velocità, minimizzando così gli errori retinici prevalenti al momento della chiusura del ciclo (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon e Lisberger, 1996). Se l’obiettivo passa a una velocità superiore, i soggetti imparano ad aumentare il guadagno di inseguimento evocato dalla velocità iniziale dell’obiettivo (guadagno-aumento SPA). Corrispondentemente, se la velocità del bersaglio passa a una velocità inferiore dopo la rampa iniziale del bersaglio, i soggetti imparano gradualmente a ridurre il loro guadagno iniziale di inseguimento (SPA di diminuzione del guadagno).
Simile a STSA, anche SPA riflette i cambiamenti nel tempo. La differenza principale tra i due è che la SPA si basa sul controllo dell’accelerazione oculare piuttosto che sulla velocità dell’occhio come nel caso della STSA (Fig. 1B). In particolare, durante il gain-decrease SPA, la velocità diminuisce a causa di una diminuzione dell’accelerazione di picco non compensata da un aumento della durata dell’impulso iniziale di accelerazione oculare (Dash e Thier, 2013). D’altra parte, durante la gain-increase SPA il profilo di accelerazione si espande (cioè, gli occhi vengono accelerati per un tempo più lungo) mentre l’accelerazione di picco può aumentare, diminuire o rimanere invariata (Dash e Thier, 2013). In altre parole, i cambiamenti cinematici associati al guadagno-aumento SPA e al guadagno-diminuzione SPA non sono specularmente simmetrici, come l’asimmetria che caratterizza il guadagno-aumento e il guadagno-diminuzione STSA. Un altro parallelo vale per gli effetti della fatica. Se alle scimmie rhesus viene chiesto di eseguire lunghe sequenze di movimenti oculari stereotipati di inseguimento liscio step-ramp (Dash e Thier, 2013), esse sono in grado di mantenere costante la velocità di picco SPEM nonostante la costante diminuzione dell’accelerazione di picco SPEM. Il declino dell’accelerazione di picco è compensato da un’espansione del profilo di accelerazione (cioè, un aumento della durata dell’accelerazione). Questi cambiamenti sono analoghi alla compensazione del declino della velocità di picco dell’occhio aumentando la durata del movimento nel caso di un esperimento di resilienza saccade descritto in precedenza. La diminuzione dell’accelerazione di picco che si osserva durante la SPA di guadagno-decremento può essere presa come una manifestazione di affaticamento. D’altra parte, la capacità di espandere l’impulso di accelerazione al fine di realizzare il guadagno-aumento SPA è lo stesso che viene utilizzato per compensare la fatica SPEM (Dash e Thier, 2013) (Fig. 1B).