4 Adaptare de urmărire netedă
Mișcările oculare de urmărire netedă (SPEM) sunt mișcări oculare de urmărire utilizate pentru a stabiliza imaginea unui obiect de interes în mișcare pe fovea. Simplificând, SPEM-urile pot fi înțelese ca fiind produsul unui circuit de feedback care traduce informațiile privind mișcarea țintei retinei într-un răspuns adecvat al mișcării oculare, reducând alunecarea imaginii retinei (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Cu toate acestea, primele 100-150 ms ale SPEM-urilor sunt conduse de mișcarea necompensată a imaginii retiniene a țintei din cauza latențelor lungi de procesare a informațiilor vizuale. Ca o consecință a lentoarei vederii, răspunsul mișcării oculare evocat de ținta în mișcare începe doar la 100-150 ms după debutul mișcării țintei (latența SPEM). Cu alte cuvinte, cele 100-150 ms de SPEM-uri care urmează după declanșarea mișcării oculare reprezintă un răspuns în buclă deschisă (inițierea SPEM) a cărui dimensiune depinde exclusiv de semnalul vizual de mișcare a țintei și de un parametru de câștig care specifică transformarea mișcării țintei într-o comandă de urmărire. Cum se alege parametrul de câștig? Studiul adaptării urmăririi netede (SPA) (a se vedea mai jos) sugerează că câștigul așteptat al mișcării oculare care guvernează comportamentul timpuriu în buclă închisă este utilizat ca referință pentru câștigul în buclă deschisă. Acest lucru pare rezonabil, deoarece probabilitatea ca mișcarea unei ținte de urmărire naturală să se modifice substanțial în această scurtă perioadă este scăzută. În consecință, există o șansă bună ca deja SPEM-ul inițial să aibă viteza corectă, reducând astfel necesitatea unor saccade de corecție care, altfel, ar pune în pericol examinarea continuă a țintei în mișcare. SPA se referă la modificările pe termen scurt ale câștigului de inițiere a SPEM provocate de o manipulare experimentală care determină o încălcare a obiectivului menționat anterior de a minimiza eroarea de urmărire în momentul în care se declanșează comportamentul în buclă închisă. Acest lucru se realizează prin expunerea observatorului la o secvență de încercări în care ținta se deplasează la o viteză inițială constantă timp de aproximativ 100-200 ms și apoi face pași la o nouă viteză previzibilă, în mod stereotip în același moment. Viteza de urmărire evocată de viteza inițială a țintei este modificată astfel încât să o facă mai asemănătoare cu viteza țintei după pasul de viteză, minimizând astfel erorile retinei care prevalează în momentul închiderii buclei (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon și Lisberger, 1996). În cazul în care ținta pășește la o viteză mai mare, subiecții învață să crească câștigul de urmărire evocat de viteza inițială a țintei (SPA de creștere a câștigului). În mod corespunzător, dacă viteza țintei trece la o viteză mai mică după rampa inițială a țintei, subiecții învață treptat să reglementeze în jos câștigul inițial de urmărire (SPA de scădere a câștigului).
Similar cu STSA, și SPA reflectă schimbările de sincronizare. Diferența majoră dintre cele două este că SPA se bazează pe controlul accelerației oculare mai degrabă decât pe cel al vitezei oculare ca în cazul STSA (Fig. 1B). Mai exact, în timpul SPA de creștere-decreștere, viteza scade din cauza unei scăderi a accelerației maxime care nu este compensată de o creștere a duratei impulsului inițial de accelerare a ochiului (Dash și Thier, 2013). Pe de altă parte, în timpul SPA de creștere a câștigului, profilul de accelerare se extinde (adică, ochii sunt accelerați pentru o perioadă mai lungă de timp), în timp ce accelerația maximă poate crește, scădea sau rămâne neschimbată (Dash și Thier, 2013). Cu alte cuvinte, modificările cinematice asociate cu SPA cu creștere a câștigului și SPA cu descreștere a câștigului nu sunt simetrice în oglindă, similar cu asimetria care caracterizează STSA cu creștere a câștigului și STSA cu descreștere a câștigului. O altă paralelă este valabilă pentru efectele oboselii. Dacă maimuțelor rhesus li se cere să efectueze secvențe lungi de mișcări oculare stereotipice de urmărire lină cu rampă în trepte (Dash și Thier, 2013), acestea sunt capabile să mențină o viteză de vârf SPEM constantă în ciuda scăderii constante a accelerației de vârf SPEM. Scăderea accelerației de vârf este compensată de o extindere a profilului de accelerație (adică o creștere a duratei accelerației). Aceste modificări sunt analoage cu compensarea declinului vitezei oculare de vârf prin creșterea duratei mișcării în cazul unui experiment de reziliență sacadată descris anterior. Scăderea accelerației de vârf care este observată în timpul SPA de câștig-decreștere poate fi luată ca o manifestare a oboselii. Pe de altă parte, capacitatea de a extinde impulsul de accelerație pentru a realiza SPA de creștere a câștigului-creștere este aceeași care este utilizată pentru a compensa oboseala SPEM (Dash și Thier, 2013) (Fig. 1B).
.