4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth Pursuit Eye Movements (SPEMs) sind verfolgende Augenbewegungen, die dazu dienen, das Bild eines sich bewegenden Objekts auf der Fovea zu stabilisieren. Einfach ausgedrückt können SPEMs als das Produkt eines Rückkopplungskreises verstanden werden, der Informationen über die Bewegung des retinalen Zielobjekts in eine geeignete Augenbewegungsreaktion umsetzt und so das Verrutschen des retinalen Bildes reduziert (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Die ersten 100-150 ms der SPEMs werden jedoch aufgrund der langen Latenzzeiten der visuellen Informationsverarbeitung durch unkompensierte retinale Zielbildbewegungen gesteuert. Als Folge der Trägheit des Sehens beginnt die durch das sich bewegende Ziel hervorgerufene Augenbewegungsreaktion erst 100-150 ms nach Beginn der Zielbewegung (SPEM-Latenzzeit). Mit anderen Worten: Die 100-150 ms der SPEMs nach Beginn der Augenbewegung sind eine offene Reaktion (SPEM-Initiation), deren Größe allein vom visuellen Zielbewegungssignal und einem Verstärkungsparameter abhängt, der die Umwandlung der Zielbewegung in einen Verfolgungsbefehl festlegt. Wie wird der Verstärkungsparameter gewählt? Die Studie zur Smooth Pursuit Adaptation (SPA) (siehe unten) legt nahe, dass die erwartete Augenbewegungsverstärkung, die das frühe Closed-Loop-Verhalten bestimmt, als Referenz für die Open-Loop-Verstärkung verwendet wird. Dies erscheint sinnvoll, da die Wahrscheinlichkeit, dass sich die Bewegung eines natürlichen Verfolgungsziels in diesem kurzen Zeitraum wesentlich ändert, gering ist. Folglich besteht eine gute Chance, dass bereits die anfängliche SPEM die richtige Geschwindigkeit hat, wodurch die Notwendigkeit von Korrektursakkaden reduziert wird, die andernfalls die kontinuierliche Beobachtung des sich bewegenden Ziels gefährden würden. SPA bezieht sich auf die kurzfristigen Veränderungen in der Verstärkung der SPEM-Initiierung, die durch eine experimentelle Manipulation hervorgerufen werden, die eine Verletzung des oben genannten Ziels der Minimierung des Verfolgungsfehlers zum Zeitpunkt des Einsetzens des Closed-Loop-Verhaltens bewirkt. Dies wird erreicht, indem der Beobachter einer Reihe von Versuchen ausgesetzt wird, bei denen sich das Ziel für etwa 100-200 ms mit einer konstanten Anfangsgeschwindigkeit bewegt und dann stereotyp zum gleichen Zeitpunkt eine neue vorhersagbare Geschwindigkeit annimmt. Die durch die anfängliche Zielgeschwindigkeit hervorgerufene Verfolgungsgeschwindigkeit wird so verändert, dass sie der Zielgeschwindigkeit nach dem Geschwindigkeitsschritt ähnlicher wird, wodurch die zum Zeitpunkt des Schließens der Schleife herrschenden Netzhautfehler minimiert werden (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon und Lisberger, 1996). Wenn das Ziel eine höhere Geschwindigkeit erreicht, lernen die Versuchspersonen, die durch die anfängliche Zielgeschwindigkeit hervorgerufene Verfolgungsverstärkung hochzuregulieren (Verstärkungserhöhung SPA). Wenn die Zielgeschwindigkeit nach der anfänglichen Zielrampe auf eine niedrigere Geschwindigkeit ansteigt, lernen die Versuchspersonen dementsprechend allmählich, ihre anfängliche Verfolgungsverstärkung herunterzuregulieren (gain-decrease SPA).
Ähnlich wie STSA spiegelt auch SPA Veränderungen im Timing wider. Der Hauptunterschied zwischen den beiden besteht darin, dass SPA auf der Kontrolle der Augenbeschleunigung basiert und nicht auf der Kontrolle der Augengeschwindigkeit wie bei STSA (Abb. 1B). Bei der SPA mit Verstärkung-Abnahme nimmt die Geschwindigkeit aufgrund einer Abnahme der Spitzenbeschleunigung ab, die nicht durch eine Verlängerung der Dauer des anfänglichen Augenbeschleunigungsimpulses ausgeglichen wird (Dash und Thier, 2013). Andererseits weitet sich das Beschleunigungsprofil während der Verstärkungs-Anstiegs-SPA aus (d. h. die Augen werden länger beschleunigt), während die Spitzenbeschleunigung zunehmen, abnehmen oder unverändert bleiben kann (Dash und Thier, 2013). Mit anderen Worten, die kinematischen Veränderungen, die mit der Verstärkungszunahme der SPA und der Verstärkungsabnahme der SPA verbunden sind, sind nicht spiegelsymmetrisch, ähnlich wie die Asymmetrie, die die Verstärkungszunahme und die Verstärkungsabnahme der STSA charakterisiert. Eine weitere Parallele gilt für die Auswirkungen von Müdigkeit. Wenn Rhesusaffen aufgefordert werden, lange Sequenzen stereotyper Step-Ramp-Smooth-Pursuit-Augenbewegungen auszuführen (Dash und Thier, 2013), sind sie in der Lage, eine konstante SPEM-Spitzengeschwindigkeit beizubehalten, obwohl die SPEM-Spitzenbeschleunigung ständig abnimmt. Der Rückgang der Spitzenbeschleunigung wird durch eine Ausdehnung des Beschleunigungsprofils (d.h. eine Verlängerung der Beschleunigungsdauer) kompensiert. Diese Veränderungen sind analog zur Kompensation des Rückgangs der Spitzenbeschleunigung des Auges durch eine Verlängerung der Bewegungsdauer im Falle des oben beschriebenen Sakkaden-Belastungsexperiments. Die Abnahme der Spitzenbeschleunigung, die während der Verstärkungs-/Abnahme-SPA beobachtet wird, kann als Ausdruck von Ermüdung angesehen werden. Andererseits ist die Fähigkeit, den Beschleunigungsimpuls auszudehnen, um eine SPA mit Verstärkungsanstieg zu realisieren, dieselbe, die verwendet wird, um die SPEM-Ermüdung zu kompensieren (Dash und Thier, 2013) (Abb. 1B).