4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth pursuit eye movements (SPEM:t) ovat silmien seurantaan tarkoitettuja silmänliikkeitä, joita käytetään vakauttamaan mielenkiinnon kohteena olevan liikkuvan kohteen kuva foveassa. Yksinkertaisesti sanottuna SPEM:t voidaan ymmärtää sellaisen takaisinkytkentäpiirin tuotteena, joka kääntää tiedon verkkokalvon kohteen liikkeestä sopivaksi silmänliikkeen vasteeksi, mikä vähentää verkkokalvon kuvan liukumista (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). SPEM:ien ensimmäiset 100-150 ms ajetaan kuitenkin kompensoimattomalla verkkokalvon kohdekuvan liikkeellä, mikä johtuu visuaalisen tiedonkäsittelyn pitkistä latensseista. Näön hitauden seurauksena liikkuvan kohteen herättämä silmänliikevaste alkaa vasta 100-150 ms kohteen liikkeen alkamisen jälkeen (SPEM-latenssi). Toisin sanoen 100-150 ms:n SPEM-vasteet silmän liikkeen alkamisen jälkeen ovat avoimen silmukan vaste (SPEM:n käynnistyminen), jonka suuruus riippuu ainoastaan visuaalisesta kohteen liikesignaalista ja vahvistusparametrista, joka määrittää kohteen liikkeen muuntamisen takaa-ajokäskyksi. Miten vahvistusparametri valitaan? Sujuvan takaa-ajon adaptaatiota (SPA) koskeva tutkimus (ks. jäljempänä) viittaa siihen, että odotettua silmänliikkeen vahvistusta, joka hallitsee varhaista suljetun silmukan käyttäytymistä, käytetään avoimen silmukan vahvistuksen vertailukohtana. Tämä vaikuttaa järkevältä, koska todennäköisyys, että luonnollisen takaa-ajokohteen liike muuttuu olennaisesti tämän lyhyen ajanjakson aikana, on pieni. Näin ollen on hyvä mahdollisuus, että jo alkuvaiheen SPEM:llä on oikea nopeus, mikä vähentää tarvetta korjaaviin sakkadeihin, jotka muuten vaarantaisivat liikkuvan kohteen jatkuvan tarkkailun. SPA viittaa lyhytaikaisiin muutoksiin SPEM:n aloituksen vahvistuksessa, jotka aiheutuvat kokeellisesta manipulaatiosta, joka aiheuttaa edellä mainitun tavoitteen rikkomisen, joka on takaa-ajovirheen minimointi silloin, kun suljetun silmukan käyttäytyminen käynnistyy. Tämä saavutetaan altistamalla havaitsija kokeiden sarjalle, jossa kohde liikkuu alkuperäisellä vakionopeudella noin 100-200 ms:n ajan ja siirtyy sitten uuteen ennustettavissa olevaan nopeuteen, stereotyyppisesti samaan aikaan. Alkuperäisen kohteen nopeuden herättämää takaa-ajonopeutta muutetaan siten, että se on samankaltaisempi kuin nopeusaskeleen jälkeinen kohteen nopeus, jolloin silmukan sulkeutumishetkellä vallitsevat verkkokalvon virheet minimoidaan (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon ja Lisberger, 1996). Jos kohde nousee suurempaan nopeuteen, koehenkilöt oppivat lisäämään alkuperäisen tavoitenopeuden aiheuttamaa takaa-ajovahvistusta (gain-increase SPA). Vastaavasti, jos kohteen nopeus laskee alhaisempaan nopeuteen alkuperäisen kohteen rampin jälkeen, koehenkilöt oppivat vähitellen alentamaan alkuperäistä takaa-ajovahvistusta (gain-decrease SPA).
Samankaltaisesti kuin STSA, myös SPA heijastaa muutoksia ajoituksessa. Suurin ero näiden kahden välillä on se, että SPA perustuu silmän kiihtyvyyden hallintaan eikä silmän nopeuden hallintaan, kuten STSA:n tapauksessa (kuva 1B). Tarkemmin sanottuna gain-decrease SPA:n aikana nopeus pienenee huippukiihtyvyyden vähenemisen vuoksi, jota ei kompensoida silmän alkuperäisen kiihtyvyyspulssin keston pidentämisellä (Dash ja Thier, 2013). Toisaalta gain-increase SPA:n aikana kiihtyvyysprofiili laajenee (eli silmiä kiihdytetään pidemmän aikaa), kun taas huippukiihtyvyys voi kasvaa, pienentyä tai pysyä ennallaan (Dash ja Thier, 2013). Toisin sanoen gain-increase SPA:han ja gain-decrease SPA:han liittyvät kinemaattiset muutokset eivät ole peilisymmetrisiä, samoin kuin gain-increase ja gain-decrease STSA:lle ominainen epäsymmetria. Väsymyksen vaikutukset ovat samansuuntaisia. Jos rhesusapinoita pyydetään suorittamaan pitkiä sarjoja stereotyyppisiä step-ramp smooth pursuit -silmänliikkeitä (Dash ja Thier, 2013), ne pystyvät säilyttämään SPEM-huippunopeuden vakiona huolimatta jatkuvasti laskevasta SPEM-huippukiihtyvyydestä. Huippukiihtyvyyden laskua kompensoidaan kiihtyvyysprofiilin laajentumisella (eli kiihtyvyyden keston kasvulla). Nämä muutokset ovat analogisia silmän huippunopeuden laskun kompensoimiseen lisäämällä liikkeen kestoa aiemmin kuvatussa sakkadin resilienssikokeessa. Huippukiihtyvyyden vähenemistä, joka havaitaan gain-decrease SPA:n aikana, voidaan pitää väsymyksen ilmentymänä. Toisaalta kyky laajentaa kiihtyvyyspulssia gain-increase SPA:n toteuttamiseksi on sama, jolla kompensoidaan SPEM:n väsymistä (Dash ja Thier, 2013) (kuva 1B).