4 Smooth Pursuit Adaptation
滑走眼球運動（SPEMs）は、動く関心対象の画像を眼窩上で安定させるために用いられる追跡眼球運動である。 簡単に言えば、SPEMは網膜の標的の運動に関する情報を適切な眼球運動反応に変換し、網膜像の滑りを減少させるフィードバック回路の産物として理解できる（Rashbass, 1961; Robinson et al.、1986）。 しかし、SPEMの最初の100-150msは、視覚情報処理の待ち時間が長いため、補償されない網膜標的像の運動によって駆動される。 このような視覚の遅れの結果、運動する標的によって誘発される眼球運動反応は、標的の運動開始（SPEM潜時）からわずか100-150msで開始される。 つまり、眼球運動開始後の100-150msのSPEMは、視覚的な目標運動信号と目標運動を追従指令に変換するゲインパラメータのみに依存する開ループ応答（SPEM開始）であると言える。 ゲインパラメータはどのように選択されるのでしょうか？ 後述する円滑な追跡適応の研究から、閉ループの初期動作を支配する予想される眼球運動利得を開ループ利得の基準として使用することが示唆されています。 これは、自然な追跡対象の動きがこの短時間で大幅に変化する確率が低いため、合理的であると思われる。 その結果、初期のSPEMが正しい速度を持っている可能性が高く、それによって移動目標の継続的な監視を危険にさらす修正サッカードの必要性を減らすことができる。 SPAとは、閉ループ動作が開始される時点で、追従誤差を最小にするという前述の目標に違反する実験操作によってもたらされるSPEM開始の利得の短期的変化をいう。 これは、標的が100-200ms程度の初期等速で移動し、その後、同じ時点で定型的に新しい予測可能な速度にステップする一連の試行に観察者をさらすことで達成される。 最初の目標速度によって引き起こされる追従速度は、速度ステップ後の目標速度に近くなるように変更され、それによってループが閉じられた時点で優勢な網膜誤差を最小にする（Dash et al.） 目標がより速い速度に変化した場合、被験者は最初の目標速度によって誘発される追従ゲインを増加させることを学習する（ゲイン増加SPA）。 STSAと同様に、SPAもタイミングの変化を反映する。 両者の大きな違いは、SPAはSTSAのように眼球速度ではなく、眼球加速度の制御に基づくことである(Fig.1B)。 具体的には、利得減少型SPAでは、最初の眼球加速度パルスの持続時間の増加によって補償されないピーク加速度の減少によって、速度が減少する（Dash and Thier, 2013）。 一方、ゲインインクリースSPAでは、加速度プロファイルが拡大し（すなわち、眼球がより長い時間加速される）、ピーク加速度は増加、減少、または変化しないことがあります（Dash and Thier, 2013）。 つまり、利得増加SPAと利得減少SPAに関連する運動学的変化は、利得増加STAと利得減少STAを特徴づける非対称性と同様に、鏡面対称ではありません。 さらに、疲労の影響についても同様のことが言える。 アカゲザルに定型的なステップランプ式滑走眼球運動を長時間行わせると（Dash and Thier, 2013）、SPEMピーク加速度が常に減少しているにもかかわらず、SPEMピーク速度を一定に保つことができる。 このピーク加速度の低下は、加速度プロファイルの拡大（加速度持続時間の増加）によって補われる。 このような変化は、前述のサッケードの弾力性実験において、眼球のピーク速度の低下を運動時間の増加によって補償したことと類似している。 利得減少型SPAで観察されるピーク加速度の減少は、疲労の現れととらえることができる。 一方、利得増加型SPAを実現するために加速度パルスを拡大する能力は、SPEMの疲労を補償するために用いられるものと同じである（Dash and Thier, 2013）（図1B）
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