Flagellaterna är en organisationsgrad. Traditionellt sett är de de protozoer som tillbringar större delen av sin existens med att förflytta sig eller livnära sig med ett litet antal flageller. Denna typ av organisation är den mest utbredda bland protister. Av de 60 linjer av protister som identifierats bland eukaryoter uppfyller 27 av dem villkoret för att vara en protozoisk flagellat. Dessutom innehåller alveolater och stramenopiler heterotrofa flagellater, liksom flera grupper som ofta betraktas som alger (dinoflagellater, euglenider och kryptomonader). Vissa amöbor återgår till flagellform under en del av sin livshistoria eller har icke-funktionella flageller fästade på kroppen.
Många parasiter som påverkar människans hälsa eller ekonomi är flagellater. De omfattar den relativt godartade Giardia och de mer skadliga trypanosomerna och leishmanierna. Flagellater är de största konsumenterna av primär- och sekundärproduktion i akvatiska ekosystem – de konsumerar bakterier och andra protister och säkerställer återvinning av begränsande näringsämnen.
En mängd marina flagellater från släktena (från vänster till höger) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas och Metromonas.
Teckningar av Naja Voers.
Flagella uppstod tidigt i eukaryotutvecklingen, och vi kan inte identifiera några grupper av protister som primitivt saknar flageller.
Eukaryotiska flageller är inte samma sak som flageller hos bakterier. De har en inre struktur som består av nio dubbletter av mikrotubuli som bildar en cylinder runt ett centralt par mikrotubuli. De perifera dubbletterna är kopplade till varandra med hjälp av proteiner. Dessa proteiner inkluderar dynein, en molekylär motor som kan få flagellerna att böja sig och driva cellen i förhållande till omgivningen eller driva vatten eller slem i förhållande till cellen. Många protister har utsmyckningar i eller på flagellans yttre yta (se elektronmikrografer nedan). Det kan finnas en, två eller många flageller. Flageller i rader sägs förekomma i kinetier. Cilia hos ciliater och metazoer är en speciell typ av flagellum, organiserade så att många flageller i kineties (= cilier) kan arbeta synkront.
Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, en heterotrof euglenid som är vanligt förekommande i marina sediment, som visar främre (till vänster) och bakre flagella. Flagellerna hos euglenider är tjockare än hos många andra eukaryoter på grund av att det finns ytterligare en stav i flagellen (den kristallina strukturen i flagellen till höger nedan) och på grund av att det finns en tjock beläggning av fina hår på utsidan.
Elektronmikrografer av Chilomastix cuspidata (grävlingar, retortamonader) och av Entosiphon sulcatum (Euglenozoa, Euglenida). ”9+2”-axonemet och det omslutande membranet kan ses i båda mikrograferna, flagellen hos Chilomastix har två skovlar och den hos Entosiphon har en kristallin struktur som ligger bredvid axonemet.
Den flagellerade kroppsformen är den mest utnyttjade bland eukaryoterna. Tabellerna nedan sammanfattar mångfalden av HETEROTROPHISKA flagellater, och ytterligare flagellerade taxa påträffas i vissa av alggrupperna
Grupper av flagellater
GRUPPEN | CIRKUMSCRIPTION – EXEMPEL | HABITAT FÖR FRIVÄXANDE ARTER | FRIVÄXANDE ARTERS LIVSOMRÅDE | FRIVÄXANDE ARTERS FOOD | PARASIT? |
---|---|---|---|---|---|
Ancyromonas | genus av heterotrofa flagellater | marint, sötvatten och terrestriskt | bakterier | frilivande | |
Apusomonads | flera gener av heterotrofa flagellater, Apusomonas, Amastigomonas | Bakterier i havet, sötvatten och på land | Bakterier | Fri liv | |
Cercomonads | flera släkten av heterotrofa flagellater, Cercomonas, Heteromita, Massisteria | marint, sötvatten och terrestra | bakterier | frilivade | |
Collodictyon | genus av heterotrofa flagellater | frilevande | . | protister | frilivade |
Cryothecomonas | genus av heterotrofa flagellater | marina | bakterier? | Fri liv | |
Dimorphider | flera släkten av heliozoonliknande flagellater, Dimorpha, Tetradimorpha | marint, sötvatten | bakterier | frilivande | |
Diphylleia | genus av heterotrofa flagellater | sötvatten | protister | frilivandelevande | |
Discocelis | släkte av heterotrofa flagellater | marint | osmotrofa, bakterier | frilivande | |
Ebriids | flera släkten av heterotrofa flagellater, ebria, Hermesinum | marina | protister | frilivande | |
Excavates | flagellater, diplomonader, jakobider, retortamonader, Trimastix, Carpedediemonas, heterolobosea, etc. | marint, sötvatten, terrestriskt | bakterier | frilivande och parasiter | |
Euglenozoa | flagellater, euglenider och kinetoplastider, Peranema, Bodo | marint, sötvatten, terrestriskt | bakterier, protister, detritus | frilivande, några parasiter | |
Hamates | Caecitellus och psedodendromonader (Pseudodendromonas, Cyathomonas), besläktade med stramenopiler | marina, sötvatten | bakterier | frilivande | |
Kathablepharider | flera släkten av heterotrofa flagellater | marint, sötvatten | bakterier, protister | frilivande | |
Ministeria | släkte av heterotrofa flagellater | marint | osmotrofa, Bakterier | frilivande | |
Multicilia | genus av heterotrofa flagellater | marint och sötvatten | bakterier, protister | frilivande | |
Oxymonader | flera släkten av heterotrofa flagellater, Oxymonas | endobionter | |||
Parabasalider | flera släkten av parasiterande heterotrofa flagellater, Trichomonas | frilivande taxa i marina, jord- och sötvattenmiljöer | för det mesta endobionter, men några få frilevande | ||
Pelobionts | flera släkten av amitokondriella flagellater | marint, sötvatten, jordar | osmotrofa, bakterier, detritus | frilevande, några parasiter | |
Phalansterium | genus av heterotrofa flagellater | färskvatten | bakterier | fri-levande | |
Plasmodiophorider | parasitiska flagellater | färskvatten, jordar | patogen | ||
Spironemider | flera släkten av heterotrofa flagellater, Spironema, Hemimastix, Stereonema | färskvatten, jordar | bakterier | frilivande | |
Spongomonader | flera släkten av heterotrofa flagellater, Spongomonas, Rhipidodendron | sötvatten, jordar | bakterier | frilivande | |
Stephanopogon | släkte av heterotrofa flagellater | marint | bakterier, detritus, protister | fri-levande | |
Telonema | släkte av heterotrofa flagellater | marint | protister | protister | räddaren |
Thaumatomonads | flera släkten av heterotrofa flagellater, Thaumatomastix, Protaspis | färskvatten, marina, jordar | bakterier, detritus, protister | frilivade |
Heterotrofa flagellater finns också i följande taxa:
Alveolater | heterotrofa dinoflagellater Colpodella |
färskvatten och marina | bakterier, Andra protister | frilivade, parasiterande och symbiotiska |
Kryptomonader | Goniomonas och Chilomonas | färskvatten, jordar och marina | bakterier, osmotrofa | frilivade endast |
Opisthokonts | Choanoflagellater | färskvatten, jordar, marina | bakterier | frilivande endast |
Stramenopiles | bicosoecider, proteromonader, opaliner, heterotrofa krysofyter, pedinellider | färskvatten och marina | bakterier, osmotrofa | frilivande och parasiterande |
Viridaeplantae | Polytoma, Polytomella och några andra släkten | färskvatten | osmotrofa | frilivande |
Släkten av flagellater för vilka ultrastrukturella studier ännu inte har utförts, och vars ultrastrukturella identitet därför fortfarande är okänd (efter Patterson, 1999)
. |
|
|
|
|